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Subjects:
Microbiology
海洋微生物独特的生存环境赋予它们产生具有多种生物活性的新型化合物的潜力。胞外多糖（EPS）是一种高分子量碳水化合物聚合物，由微生物在生长和代谢过程中分泌。EPS复杂多样的结构赋予了它们独特的生物活性和功能。
- exopolysaccharides
- marine
- antioxidant activity
一、简介
海洋微生物EPS的结构复杂多样[ 101 ]，与多种生物活性有关，如抗菌、抗氧化、抗癌、抗冻、抗炎、增强免疫活性和血压、降脂等。 [ 102、103、104、105 ]。_ _ _ _ _ 此外，由于海洋微生物环境的特殊性，海洋微生物生产的EPS在海洋生态环境中也具有潜在的应用价值。在这里，我们主要介绍了海洋微生物EPS的抗氧化活性、抗癌活性、抗感染活性和免疫增强生物活性（ 如图1所示）) 及其在生物修复和碳封存中的潜在应用。
图 1. 海洋微生物 EPS 的主要生物活性。
2. 抗氧化活性
氧气是好氧生物正常生命代谢的关键物质[ 106 ]。在生物体的新陈代谢中，生物体不可避免地会产生活性氧（ROS）[ 107 ]。高水平的 ROS 可能会破坏生物体内的促氧化剂/抗氧化剂平衡，导致氧化应激 [ 108 ]；过量的 ROS 会破坏人体细胞中脂质、蛋白质和 DNA 的正常功能，从而诱发各种疾病 [ 109 ]。多项证据证明，抗氧化剂在保护人类免受与不同类型氧化损伤相关的癌症、糖尿病、心血管疾病和神经退行性疾病方面发挥着重要作用 [ 110 , 111 ,112].
海洋细菌的EPS通常具有很强的抗氧化活性，这与EPS的结构特征有关，包括硫酸盐含量及其结合位点、单糖残基和糖苷键[ 13 ]。海洋细菌 EPS 通常有助于生物膜的形成，从而适应极端环境，例如高盐度、低温和高渗透压[ 113、114、115 ]。例如， Rhodella reticulata的 AEPS 对超氧阴离子的清除能力强于标准抗氧化剂 α-生育酚 [ 116 ]。从北极海洋极杆菌中分离出的 EPS sp。SM1127具有良好的抗氧化能力。抗氧化能力明显高于化妆品中常见的自由基清除粘合剂透明质酸（HA），这表明该EPS在未来化妆品抗氧化领域具有良好的应用前景[ 59 ]。此外，SM1127可以去除伤口感染和炎症产生的多余活性氧，从而加速伤口愈合。因此，这种 EPS 很可能用于加速冻伤、烧伤和其他伤口的愈合 [ 60 ]。吴等人。报道了由 P. stutzeri 273产生的海洋细菌 EPS EPS27 具有良好的羟基自由基清除率，当 EPS 浓度为 60 μg/mL 时可达 70%。因此，EPS27具有良好的抗氧化活性，在食品和保健领域具有潜在的应用前景[ 49 ]。皮肤是人体最大的器官，皮肤伤口愈合是一个重要的临床问题[ 117、118、119 ]。由于合成药物具有很高的副作用风险，例如过敏和耐药性，EPS 等天然产物变得越来越重要，并被强烈推荐作为伤口愈合的替代药物。
抗氧化剂的另一个来源是海洋真菌产生的 EPS。王等人。从海洋真菌 白曲霉中发现了一种新的细胞外多糖（YSS） ，它由分子量为18.6 kDa的Man和Gal单元组成[ 85 ]。YSS对DPPH自由基有很强的清除能力，EC50为2.8 mg/mL。陈等人。据报道，海洋真菌 尖孢镰刀菌产生了一种新型的含呋喃半乳糖的EPS Fw-1，主要由Gal、Glc和Man组成，分子量为61.2 kDa[ 83 ]。Fw-1对羟基和超氧自由基清除的EC50分别为1.1和2.0 mg/mL，大于从海洋中分离出来的名为AVP的EPS 杂色曲霉 LCJ-5-4（EC 50 为 4.0 mg/mL）。从海洋真菌中提取的抗氧化剂EPS单糖组成相对简单，分子量较小，更适合研究海洋多糖结构与抗氧化剂的关系[ 80 , 120 ]。
流行病学调查证明，抗氧化剂的利用与降低患心血管疾病和癌症等常见慢性疾病的风险之间存在很强的相关性。与很多关于海洋微生物EPS抗氧化活性的报道相比，关于海洋微生物EPS的分离纯化和结构分析的报道较少。有必要深入研究它们的构效关系。
3. 抗癌活动
现在，正在积极研究具有潜在抗癌作用的无毒天然物质的新来源[ 121 ]。在过去的十年中，人们对开发抗癌多糖药物产生了极大的兴趣。海洋微生物具有独特的代谢和生理能力，使它们能够产生各种生物化合物 [ 122、123、124 ]，例如EPS 。据报道，几种海洋微生物 EPS 通过线粒体功能障碍、抑制细胞增殖或调节免疫系统而具有抗癌活性 [ 42 , 58 , 94 , 125 , 126, 127 , 128 ]。松田等人。研究了海洋 假单胞菌 多糖B1，发现它可以诱导U937细胞凋亡[ 128 ]。陈等人。据报道，南极细菌 Pseudoaltermonas sp。S-5 产生一种杂胞外多糖（称为 PEP），可显着抑制人白血病细胞 K562 的生长 [ 58 ]。此外，Ramamoorthy Sathishkumar 等人。发现来自海鞘共生细菌 苏云金芽孢杆菌的 EPS 在体外具有良好的抗癌活性。与正常 Vero 细胞相比，这种多糖对癌细胞系 A549 和 HEP-2 显示出潜在的细胞毒性。EPS对两种癌细胞系的抑制率均呈剂量依赖性增加[ 42 ]。由链格孢菌生产的 AS2-1 。还可以以浓度依赖性方式抑制 Hela、HL-60 和 K562 细胞的生长 [ 84 ]。海洋细菌胞外多糖EPS11能有效抑制肝癌细胞的粘附、迁移和侵袭；这种潜在的靶蛋白和分子机制首先通过靶向 I 型胶原蛋白的 β 1-整合素信号通路进行了探索 [ 126]。最近，一项研究表明，新分离的海洋细菌 EPS 可以通过影响关键的凋亡因子和激活 toll 样受体 (TLR) [ 129 ] 来增强 HepG2 细胞的抗肿瘤活性。其他研究表明，EPS 的化学修饰，如乙酰化、羧甲基化和磺化，也可以增强其生物活性 [ 130 , 131 ]，进而增强其抗癌活性。马扎等人。证实了两种多糖EPS-DR和EPS-DRS可以与钪形成复合物，并且这些复合物显示出多种生物活性，尤其是在癌细胞中的抗增殖特性。
4. 抗传染病
EPS 在对抗传染病方面也发挥着重要作用。大量研究表明，海洋微生物EPS的免疫活性和抗病毒活性在抑制某些流感病毒和细菌方面具有潜在价值[ 132 ]。EPS作为一种强效抗菌剂，主要通过抑制生物膜形成来抑制细菌生长。米赫利德 H 等人。报道了 肠杆菌 属。来自沙特阿拉伯Tabuk地区的ACD2 EPS对 大肠杆菌 和 金黄色葡萄球菌有一定的抑制作用 [ 48 ]。Durairajan Rubini 等人。报道了一种海洋多糖，具有良好的抗菌活性和对泌尿致病 性大肠杆菌的强抑制作用 (UPEC)，为治疗尿路感染提供了一种无抗生素的方法 [ 133 ]。同样，吴等人。据报道，来自海洋细菌 P. stutzeri 273 培养上清液的胞外多糖 EPS273 通过抗生物膜活性抑制铜绿假单胞菌[ 49 ]。它不仅对动物细菌有效，对植物细菌也有效。Marwa Drira 等人。发现 Porphyridium sordidum产生的 EPS 导致植物对真菌生长的控制，EPS 可以作为诱导剂增强拟南芥对 尖孢镰刀菌的抗性 [ 24 ]。此外，来自 Porphyridium的硫酸化 EPS sp。已显示对疱疹病毒（HSV-1 和 HSV-2）的抗病毒作用 [ 134 , 135 ]。
5. 免疫调节活性
免疫系统的主要功能是识别和消除病原体，以维持生理平衡和稳定[ 136 ]。当免疫力受损时，会导致各种不良免疫反应[ 137 ]。海洋微生物合成的几种EPS具有免疫调节活性[ 45、60、61、74、138、139、140 ] 。_ 例如，一种名为 EPS2E1 的 EPS 是从海洋 Halomonas sp 中提取的。并显示出良好的免疫增强活性，主要是通过激活 MAPK 和 NF-κB 途径 [ 56]。Soumya Chatterjee 等人。报道了鞘氨醇杆菌，一种来自北极鞘氨醇杆菌的新α-甘露聚糖EPS 。IITKGP-BTPF3 显着降低了 LPS 诱导的巨噬细胞的 NO 产生。这些结果表明，鞘氨醇对体外巨噬细胞的抗炎作用具有潜在的激活作用[ 57 ]。一方面，有证据表明，海洋微生物EPS可诱导细胞因子的表达，如白细胞介素（IL）、肿瘤坏死因子（IF-α）和干扰素[ 141 ]。此外，Adriana 等人。报道称，EPS-1 可通过引发有利于 Th1 亚群的极化，从而有助于改善 PBMC 对病毒感染的免疫监视。地衣芽孢杆菌生产的EPS-1 可诱导细胞因子的产生以增强免疫调节 [ 138 ]。它主要促进巨噬细胞分泌在 RAW264.7 巨噬细胞中发挥重要介导炎症和组织修复作用的介质和酶，如 NO、COX-2、IL-1、IL-6 和 TNF-α。142、143、144、145 ]。_ _ _ _ _ YCP 是一种来自海洋丝状真菌 Phoma herbarum YS4108 菌丝体的天然 EPS，可与 TLR-2 和 TLR-4 结合，并通过表现出由 T 细胞和树突状细胞 (DC) 介导的特定免疫调节能力而具有巨大的抗肿瘤潜力。146] 。最近，从海洋Aureobasidium melanogenum中获得了一种新型 EPS (AUM-1) SCAU-266，对 RAW264.7 细胞中与铁死亡相关的免疫调节特性具有潜在影响。机理研究表明，由于谷氨酸代谢和TCA循环的活性氧水平较高，它可以调节GPX4的表达，调节谷胱甘肽（氧化），直接引起脂质过氧化（图2）[ 74 ]。
图 2. AUM-1 [ 74 ] 的铁死亡相关免疫调节的潜在机制。
This entry is adapted from the peer-reviewed paper 10.3390/md20080512
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