Entre los tres tipos de células adiposas que se encuentran en los mamíferos (marrón, blanco y beige), BAT representa el menos abundante pero el que tiene la mayor capacidad termogénica, especialmente al nacer [ 82 ]. No obstante, su cantidad depende del desarrollo fetal durante la gestación, la especie (altricial o precocial) y el sitio anatómico depositado [ 83 ].

A diferencia de WAT, BAT tiene más mitocondrias, un alto contenido de citocromo Cc, una amplia red vascular [ 22 , 84 ] y la activación de BAT está mediada por la proteína de desacoplamiento 1 (UCP1) [ 8 ]. Las UCP1 responden a la secreción de norepinefrina (NE) liberada por los nervios simpáticos y su acción sobre los adrenorreceptores β3, cuyo efecto es reversible a través de la estimulación vagal (parasimpática) [ 11 , 85 ]. Entre otras acciones, la NE promueve la proliferación de preadipocitos, la diferenciación de adipocitos maduros, regula la expresión de genes que codifican UCP1 y aumenta la masa mitocondrial. En conjunto, las acciones de NE contribuyen a la generación de calor a través de la síntesis de ATP por UCP1 [ 86 ] y la lipólisis [ 87]. En el caso de especies altriciales como los roedores de laboratorio, el porcentaje relativo de BAT y adipocitos blancos puede variar dependiendo de las condiciones ambientales y nutricionales, el sexo y la edad. Sin embargo, su notable plasticidad permite que el WAT retroperitoneal se transforme en BAT cuando se expone al frío [ 88 ].

Un ejemplo de esto se informó en 27 ratones ciervo ( Peromyscus maniculatus ) recién nacidos mantenidos a una temperatura de 5 °C. La utilización de BAT aumentó en un 42% (medido en términos de consumo de oxígeno), lo que sugiere que es el único mecanismo responsable de mantener la estabilidad térmica durante los primeros días de vida [ 89 ]. Asimismo, se demostró que la exposición prenatal a temperaturas de 15 ± 4,2 °C en una hembra de ratón orejudo de Darwin ( Phyllotis darwini ) mejora la capacidad termorreguladora de los neonatos, logrando temperaturas corporales más altas (32,3 ± 2,41 °C) en comparación con los animales. aclimatados a una temperatura ambiente de 30 °C, lo que se puede atribuir a mayores cantidades de BAT y al aumento de la expresión de UCP1 en los adipocitos [ 45]. Sin embargo, las características y propiedades de BAT pueden diferir entre líneas de la misma especie. En un estudio comparativo entre ratones B6 y A/J, se encontró que el estrés por frío solo inducía la activación de BAT en ratones A/J debido a la variabilidad genética en la expresión de UCP1 y adipogénesis. Los ratones B6 son una cepa endogámica utilizada para estudiar la obesidad, un rasgo asociado con BAT [ 90 ], mientras que los ratones A/J son otra cepa con susceptibilidad a la obesidad y, junto con los ratones B6, han mostrado diferencias regionales después de la estimulación adrenérgica de UCP1 [ 91]. En ratones B6, se ha informado una resistencia a la inducción de BAT por estimulación adrenérgica, al contrario de la cepa A/J. En ratones A/J, la expresión de UCP1 en la grasa retroperitoneal a los 60 días de edad fue mayor que en ratones B6, con una actividad inducida del 71%, más activa que BAT interescapular. Por el contrario, en los ratones B6, la presencia de BAT fue menor que la encontrada en los ratones A/J al mes de nacer [ 77 ].

Además, la dieta y la condición corporal de la madre también se han asociado con la funcionalidad y el desarrollo pre y postnatal de BAT. Un estudio con ratones hembra C57/BL de 10 a 12 semanas de edad observó que las madres obesas alimentadas con una dieta alta en grasas presentaban una actividad deficiente de BAT como termorregulador, donde la activación y la expresión de UCP1 y otras proteínas responsables de la lipólisis habían disminuido. un menor consumo de oxígeno. Por el contrario, no se observó una activación deficiente de BAT en ratones de madres con dietas balanceadas [ 92 ].

Por otro lado, las especies que nacen con bajo peso al nacer en relación al peso promedio al nacer de la especie o raza, como los cachorros caninos, están más expuestas a la hipotermia porque tienen menos tejido adiposo. Además, cuando hay competencia con los compañeros de camada por el acceso a la tetina/tetina o deficiencia en la ingesta de calostro al nacer, existe un mayor riesgo de hipoglucemia, lo que tiene importantes repercusiones en la supervivencia neonatal [ 93 , 94 ].

Los animales precoces, como los rumiantes, suelen presentar un mayor desarrollo de los mecanismos termorreguladores al nacer, lo que les permite mantener una temperatura corporal constante, incluso en ambientes fríos [ 30 ]. En estas especies, la termogénesis sin escalofríos es el mecanismo más utilizado en los neonatos. Por ejemplo, en los corderos ( O. aries ), aproximadamente la mitad de la tasa metabólica cumbre inducida por el frío proviene de la termogénesis sin escalofríos. La presencia de BAT metabólicamente activa durante el período postnatal temprano es esencial [ 95 ]. Sin embargo, el tejido adiposo distribuido en las regiones preescapular, inguinal y prerrenal representa solo el 2% del peso corporal total [ 85 , 96 ].

La actividad termogénica se ha medido en tejido adiposo perirrenal de corderos recién nacidos ( O. aries ) hasta por 33 días. En estos animales, el impacto de la aclimatación al frío de las madres preñadas puede influir en la capacidad termogénica de las crías. En corderos de madres expuestas a climas fríos, tuvieron un 21% más de grasa perirrenal, mayor actividad metabólica (40%) y mayor consumo de oxígeno en temperaturas frías (16%). Además, las respuestas de termogénesis de estos corderos se debieron únicamente a la termogénesis sin escalofríos, en contraste con los corderos de madres no climatizadas al frío [ 97 ].]. La activación del tejido BAT responde a un aumento de los niveles sanguíneos de cortisol, NE y epinefrina. Estas catecolaminas se unen a los receptores beta-3-adrenérgicos ubicados en BAT, activando el UCP1 en la membrana mitocondrial interna. UCP1 y termogenina aumentan el flujo de iones H+ a nivel mitocondrial sin producción de ATP [ 35 ]. De manera similar, durante el nacimiento, los niveles plasmáticos de hormonas como la triyodotironina (T3) y la tiroxina (T4), desencadenados por la liberación de la hormona estimulante de la tiroides (TSH), aumentan el consumo metabólico del tejido adiposo para producir una termogénesis sin escalofríos [ 29 ] . En corderos, Schermer et al. [ 98 ] estudió la capacidad termorreguladora de corderos recién nacidos con tiroidectomía fetal. Según Litten et al. [ 99] y Silva [ 100 ], la vía de la hormona tiroidea para la producción de calor está más desarrollada en las especies precoces. Las hormonas tiroideas son críticas para la generación y el mantenimiento de la temperatura corporal basal (BBT), e incluso cambios leves en los niveles hormonales pueden afectar la BBT [ 100 ]. Se ha observado que cambios menores en las concentraciones de tiroxina (T4) afectan significativamente la temperatura corporal [ 100 , 101 ]. BAT contiene múltiples enzimas llamadas desyodasas, esenciales para convertir T4 en triyodotironina (T3) activa. En otras palabras, BAT puede generar T3, que es crucial para producir ATP y calor [ 102]. Cuando se expone a estímulos de frío, la enzima 5-desyodasa tipo II se activa, convirtiendo T4 en T3. Sin embargo, si no se produce T3, se bloquea la síntesis de UCP1, lo que provoca hipotermia [ 103 ].

Debido a la influencia de las hormonas tiroideas en la termorregulación [ 99 , 100 ], los animales tiroidectomizados presentaron temperaturas de colon más bajas (hasta 2,35 °C) que los animales control. Por ejemplo, Berthon et al. [ 104 ] encontraron que en los cerdos, los niveles plasmáticos más bajos de T4 están presentes en animales con una temperatura rectal más baja después del nacimiento. Asimismo, los animales tiroidectomizados tenían una menor tasa de consumo de oxígeno y una mayor incidencia de termogénesis tiritando, lo que coincide con una menor actividad del tejido adiposo perirrenal, menores niveles de proteína desacopladora y mayor contenido de lípidos.

En la mayoría de los mamíferos, junto con la termogénesis sin escalofríos, la ingesta de calostro en las primeras horas de vida representa un recurso energético que contribuye a mantener una temperatura estable en los recién nacidos [ 2 ]. En particular, los nutrientes presentes en el calostro aportan agua, compuestos bioactivos, factores de crecimiento, enzimas digestivas e inmunoglobulinas, y una de sus principales funciones durante los primeros días después del nacimiento es el suplemento de energía en forma de kcal/L. Aunque se dice que las propiedades nutricionales del calostro y la leche son similares durante los primeros días de vida, el valor energético del calostro puede ser un 20-30% superior a los valores registrados a los tres días o dos semanas [ 105]. Además, la ingesta de calostro y la absorción de glucosa previenen la hipoglucemia debido al bajo almacenamiento de grasa y glucógeno en los recién nacidos [ 106 ], manteniendo niveles normales de glucosa que pueden apoyar la termogénesis [ 107 ]. Por ejemplo, en los terneros, el calostro proporciona grandes cantidades de glucosa y aminoácidos, equivalentes a 6,7 ​​MJ/g, que pueden utilizarse para producir calor [ 29 , 108 ]. Los lechones ( S. scrofa ) son una especie que nace con bajas cantidades de BAT; sus principales formas de producción de calor se basan en los escalofríos y la ingesta de calostro poco después del nacimiento [ 23]. Además, varios factores moleculares (p. ej., la presencia de proteínas desacopladoras 1, 2 o 3, responsables de la termogénesis sin escalofríos), ultraestructurales (p. ej., número de mitocondrias en el músculo longissimus thoracis y rhomboideus por unidad de área de tejido), bioquímicos (p. ej. , oxidación de grasas, procesos mitocondriales), adaptaciones fisiológicas y metabólicas en la maduración de la producción de energía del sistema musculoesquelético en lechones son un mecanismo termorregulador adaptativo [ 23 ]. Además, los lechones recién nacidos usan su grasa corporal y sus reservas de glucógeno para sobrevivir en las primeras 12 a 24 horas después del nacimiento [ 109 ].

Por otro lado, se ha demostrado que el desarrollo fetal de BAT, la dieta de la madre durante la gestación y la influencia de hormonas como la melatonina influyen en la capacidad de termorregulación del recién nacido. El caso de los corderos de 5 a 6 días nacidos de madres con perfiles bajos de melatonina y expuestos a 4 °C mostró una reducción de la temperatura BAT de aproximadamente 39,8 °C en comparación con el grupo control de 40 °C y concentraciones elevadas de NE superiores a 1000 pg/ml, como resultado del estrés térmico [ 110 ].

La termogénesis por activación de BAT es esencial en el neonato de la mayoría de las especies, y también lo es en animales en hibernación como el oso negro americano ( Ursus americanus ) [ 111 , 112 ], que representa el primer recurso durante el período posnatal. Sin embargo, para especies con reservas de energía limitadas al nacer, como lechones recién nacidos con bajas cantidades de BAT o crías de roedores con BAT interescapular no completamente desarrollado, la ingesta de calostro y otros mecanismos para conservar el calor son fundamentales para prevenir la hipotermia.

El escalofrío es el mecanismo termogénico universal a través de la contracción repetitiva y rápida del músculo esquelético cuando el cuerpo se expone a ambientes fríos o cuando hay hipotermia. Las fibras musculares provienen de músculos aeróbicos resistentes que pueden producir contracciones repetidas [ 113 ]. Este proceso utiliza la oxidación de carbohidratos, lípidos y proteínas obtenidos de las reservas musculares y de la sangre circulante [ 114 ].

A pesar de ser un mecanismo para la producción de calor, los escalofríos tienen consecuencias como un aumento del consumo de oxígeno de hasta 20 veces, un aumento de la capacidad aeróbica de las fibras musculares y la oxidación de ácidos grasos [ 113 ]. Otras consecuencias incluyen un aumento de la presión intracraneal y de la demanda metabólica, lo que provoca una mala sincronización de la ventilación [ 115 ]. Este efecto hipóxico se ha informado en recién nacidos. Por ejemplo, en ratones ciervos ( P. maniculatus), los hábitats de altura (4350 msnm) reducen la capacidad de generar calor por escalofríos. La capacidad se reduce en un 30%, y solo cuando las crías de ratones venado alcanzan los 27 días de edad desarrollan un fenotipo muscular aeróbico, predisponiéndolos a la hipotermia y la mortalidad. Sin embargo, esta característica también se considera una adaptación fisiológica para reducir el gasto energético por termorregulación [ 116 ].

Una de las principales diferencias en la capacidad termogénica a través del escalofrío entre las especies altriciales y precoces es causada por características morfológicas específicas de la especie. Por ejemplo, la intensidad de los escalofríos depende del porcentaje de grasa corporal, la relación superficie-volumen y el ATP necesario para mantener las contracciones [ 114 ]. En el caso de los perros, el mecanismo de termogénesis del escalofrío es escaso o nulo, teniendo un mayor riesgo de hipotermia. Además, los cachorros de perro ( Canis lupus familiaris ) tienen solo un 1,3 % de grasa corporal [ 117 ]; por lo tanto, dependen de la ingesta de leche y del cuidado materno constante para termorregularse adecuadamente [ 118 , 119 ]. Un caso similar se observa en cachorros de osos polares ( Ursus maritimus), donde nacen a temperaturas tan bajas como −25 °C. Con el tiempo aumentan la capacidad de temblar, mejoran sus características de aislamiento y, en algunos casos, desarrollan BAT [ 120 ], o recurren a otros métodos como el control vasomotor para mantener una temperatura corporal adecuada.

Como se indicó anteriormente, la termogénesis a través de contracciones musculares rápidas y oscilantes o espasmos del músculo esquelético es un mecanismo involuntario que produce energía liberada en forma de calor [ 35 ]. Aunque para la mayoría de las especies precoces es el método más eficiente para la producción de calor y el equilibrio térmico cuando se exponen a ambientes fríos [ 50 ], no puede usarse como método principal debido a la inmadurez del tejido muscular que se observa en algunas especies, como los rumiantes. ) [ 30 ].

En este sentido, la producción de calor tiritando en lechones se ha asociado con una disminución del glucógeno muscular hasta en un 47 %, así como una disminución del contenido total de lípidos, una disminución del lactato en sangre y una mejor actividad de la citocromo oxidasa muscular (en un 20 %). más), lo que indica el aumento del potencial muscular con la exposición al frío [ 121 ].

Según Alexander y Williams [ 122 ], en corderos Merino de un día y corderos de un mes, los mecanismos de termogénesis por escalofríos, en comparación con los mecanismos que utilizan BAT, se consideran la base de su termorregulación en el primeros días de vida. De igual forma, los escalofríos se consideran un mecanismo complementario que se activa en los primeros cuatro días del nacimiento debido a que los recién nacidos sufren rápidas alteraciones termorreguladoras cuando el tejido adiposo es insuficiente para mantener el confort térmico [ 97 ].

Por otro lado, en lechones expuestos a bajas temperaturas (25 °C), la termogénesis por escalofríos aumentó su actividad. Sin embargo, sus temperaturas permanecieron ligeramente más bajas que las de los recién nacidos expuestos a temperaturas termoneutrales (34 °C) [ 121 ]. En un estudio reciente, Schmitt et al. [ 123] evaluaron la eficiencia de la termorregulación de los lechones a partir de dos líneas divergentes para el consumo de alimento residual (alta eficiencia alimenticia y menor eficiencia alimenticia). Se registró temperatura rectal, termografía infrarroja de base y punta de oreja y dorso. El vigor, evaluado por respiración, movilidad, vocalización y morfología, también fue registrado por peso, longitud, anchura y circunferencia. Los autores observaron que tanto el vigor como la morfología no variaron entre las líneas de lechones, pero se pudo observar una mayor ganancia de peso en las líneas eficientes (7,1 ± 1,3 g) en comparación con las menos eficientes (3,6 ± 1,3 g). Asimismo, los animales con mayor eficiencia presentaron menor temperatura en la región de la oreja (24,7 ± 0,37 °C vs. 26,3 ± 0,36 °C). Todo lo anterior permite establecer que la termogénesis por escalofríos es un mecanismo que depende del tipo de fibra muscular del recién nacido. En este proceso, la alimentación eficiente es fundamental ya que los neonatos utilizan su ingesta de alimento como fuente de energía para mantener la función vital y, en consecuencia, la supervivencia. Sin embargo, si no se aborda el origen de la hipotermia, los escalofríos continuos pueden tener consecuencias adversas para el recién nacido.

Otra respuesta dependiente del sistema simpático a la hipotermia son los cambios vasomotores en la circulación periférica [ 124 ]. Cuando se exponen a un estímulo de frío, las neuronas sensibles al frío ubicadas en el POA y la activación del eje HPA inducen la secreción de catecolaminas (epinefrina y NE) y otros neurotransmisores como neuropéptido y ATP [ 35 ]. En consecuencia, activan los receptores en los vasos sanguíneos para producir vasoconstricción [ 125 , 126 ] para desviar el flujo sanguíneo de las extremidades o estructuras periféricas a los órganos vitales [ 127 , 128 , 129 ]. Salomón et al. [ 130 ] demostró esto en cuatro ratas Long Evans ( Rattus norvegicus) sometido a frustración de la motilidad (p. ej., no poder usar una rueda de actividad). Estos animales mostraron inquietud y el estrés provocó temperaturas bajas en las patas debido a la vasoconstricción sostenida.

En especies precoces, se han informado algunas diferencias en la termorregulación entre razas. En los cerdos ( S. scrofa ), los lechones Meishan ( Sus domesticus ) de 2 a 4 horas de edad tienen un mayor desarrollo al nacer que los lechones de la raza europea. Por ejemplo, en lechones de Meshian, se observaron respuestas cardiovasculares al frío (vasoconstricción) al nacer/1 día/2 días después del nacimiento. Por el contrario, en los lechones cruzados Pietrain, Landrace y Large White, la capacidad de respuesta vasomotora no se observó hasta cinco días después del nacimiento [ 56 ]. Sin embargo, estas diferencias no pueden estar asociadas únicamente a la respuesta vasomotora. Renaudeau et al. [ 131] han estudiado las diferencias de termorregulación entre cerdos europeos (Large White) y caribeños (criollos) con respecto a la raza, la estación y la histología de la piel. Los autores encontraron que la dermis de los cerdos criollos era más gruesa que la de Large White (3,60 vs. 3,13 mm) y tenían una mayor densidad de glándulas sudoríparas (32,0 y 25,4 glándulas por mm2, respectivamente). Si bien estos rasgos pueden asociarse con una mayor adaptabilidad de los cerdos criollos como raza tolerante al calor, también pueden influir en la eficiencia termorreguladora de los lechones durante los primeros días de vida o la etapa de crecimiento, pero esta investigación necesita más estudios [ 132 ]. Como posible evaluación de esta vasoconstricción durante la hipotermia, se ha implementado la termografía infrarroja (IRT), que refleja el flujo sanguíneo periférico a través de la radiación emitida.133 ].

Kammersgaard et al. [ 134 ] evaluaron la respuesta térmica en 91 lechones recién nacidos bajo tres temperaturas ambientales diferentes (15 °C, 20 °C y 25 °C) mediante TIR y temperatura rectal desde el nacimiento hasta las 48 h después del parto. Observaron una correlación positiva entre el oído y la temperatura corporal rectal. Por ejemplo, cuando el IRT del lechón indicó una temperatura de 30 °C, la temperatura rectal fue de 32 °C o menos, con una confianza del IRT del 91,3 %. De manera similar, McCoard et al. [ 135] evaluaron la respuesta térmica por TIR y la temperatura rectal después del parto en 10 corderos recién nacidos. Se registraron termogramas continuos durante la evaluación de una línea base secuencial de 30 min (11–18 °C), una exposición al frío de 30 min (0 °C) y una evaluación del tiempo de recuperación de 30 min (11–18 °C). Observaron que la temperatura rectal disminuyó entre 0,4 y 1 °C desde la línea de base hasta el final del período de recuperación, mientras que no hubo cambios en el IRT durante el evento de línea de base. Cinco minutos después de la exposición al frío, se observó una rápida disminución de 5 °C. Estos autores atribuyen que la respuesta térmica lineal observada se debe al cambio en el flujo sanguíneo superficial en respuesta al frío para conservar el calor.

Además de los mecanismos metabólicos y fisiológicos de la termorregulación, los animales realizan ciertos comportamientos y cambios posturales para minimizar la pérdida de calor [ 136 ]. Algunos ejemplos son la búsqueda de calor, anidar, excavar, acurrucarse, tomar el sol y llamar a la madre [ 40 , 137 ].

La mayoría de los cambios de comportamiento termorreguladores observados en los animales son actividades innatas. Sin embargo, existe evidencia de que el aprendizaje es otro mecanismo adaptativo a condiciones ambientales adversas, como se observó en ratas que han demostrado su capacidad para aprender y encender lámparas para generar calor [ 138 ]. Se cree que estos cambios conductuales y posturales implican la activación del POA; sin embargo, aún no se ha establecido [ 11 ]. En cerdos ( S. scrofa ), se ha observado que la adopción de posturas como acurrucarse con los compañeros de camada [ 139 ] o asumir una posición esternal reduce la superficie de contacto con el suelo y evita la pérdida de calor al nacer [ 25 ]. En kits de conejos europeos ( O. cuniculus), los comportamientos más frecuentes son acurrucarse, hozar, trepar y mantener contacto cercano con el resto de la camada. Estos comportamientos buscan conservar una mejor posición dentro del nido, asegurando una fuente de calor y alimento [ 62 ]. En este mismo sentido, García-Torres et al. [ 140 ] han estudiado la relación entre BAT, las concentraciones de triglicéridos y el acurrucamiento de los conejos de la cepa chinchilla ( O. cuniculus , F. domestica). En este estudio, los autores determinaron que BAT es el principal mecanismo de activación de la termogénesis en conejos recién nacidos, y que los cambios de postura son vitales para preservar su temperatura corporal. Informaron que los kits colocados en la periferia del grupo tenían menores reservas de BAT y bajas concentraciones de triglicéridos (101,7 ± 24,8 mg/dL), lo que sugiere que estos animales estuvieron expuestos a un mayor desafío térmico y metabólico que los conejos recién nacidos que se encuentran en posiciones centrales. IRT es una herramienta que no se limita a evaluar los mecanismos de termorregulación vasomotora, y hay informes de que esta herramienta puede registrar BAT o actividad muscular en animales de laboratorio en diferentes entornos [ 141 ]. 

En especies precoces como los corderos, el comportamiento al nacer contribuye en gran medida a su termorregulación. Uno de sus primeros reflejos es levantarse del suelo y buscar la ubre para mamar y consumir calostro. Levantarse del suelo reduce la pérdida de calor, mientras que la vitalidad y la rapidez con la que el recién nacido encuentra el pezón favorecen la ingesta temprana de calostro necesaria para la producción de energía [ 2 ]. A diferencia de los corderos, los cabritos (cabras recién nacidas) se consideran más sensibles a la hipotermia durante las primeras horas de vida. Gianneto et al. [ 142] han informado en cabritos malteses que el sistema circadiano es el mecanismo predominante para mantener la homeostasis después del nacimiento debido al desarrollo de este sistema y las diferencias genéticas y fenotípicas con los corderos. En lechones recién nacidos, la vitalidad y la capacidad de mamar influyen en su tasa de supervivencia después del nacimiento y determinan su eficiencia de termorregulación [ 143 ]. Junto con el peso y el tamaño de los animales, la vitalidad influye en la termorregulación [ 144 ]. Además, se ha informado en alces recién nacidos ( Alces alces ) que, además de la cantidad de BAT presente al nacer, los recién nacidos requieren alimentación un promedio de 8 veces al día en sesiones de 130 segundos para obtener nutrientes y termorregularse [ 145 ]. Del mismo modo, los zorros azules (Alopex lagopus ) en ambientes árticos puede reducir la pérdida de calor a través de cambios posturales y de comportamiento, aumentando la producción de calor metabólico para evitar la transferencia de calor desde el núcleo a la superficie [ 146 ].

Los vertebrados marinos que respiran aire necesitan mantener la homeostasis térmica en un entorno acuático limitado en oxígeno. Es por ello que estos animales, gracias a su filogenia y adaptaciones termorreguladoras, han logrado sobrevivir en ambientes con temperaturas cambiantes utilizando rasgos morfológicos, fisiológicos y de comportamiento [ 147 , 148 , 149 ]. Los sirenios, por ejemplo, son los únicos mamíferos marinos herbívoros con implicaciones termorreguladoras relevantes. Tienen un metabolismo muy lento, lo que limita su capacidad de termogénesis y los hace sensibles al frío [ 150 ]. Los mustélidos marinos y los ursides también están expuestos a desafíos climatológicos extremos. Pequeños mamíferos marinos como las nutrias ( Enhydra lutris) habitan lugares con climas de temperatura fría a aguas subárticas, mientras que los osos polares ( Ursus maritimus ) viven en el ártico [ 151 ]. Otro ejemplo son los pingüinos ( Aptenodytes patagonicus ), que con sus adaptaciones pueden bajar su temperatura abdominal y subcutánea a -25 °C y luego volver a su temperatura normal mediante un recalentamiento posterior [ 152 ]. Podemos observar que todas estas especies tienen algo en común: sus adaptaciones evolutivas que les han permitido sobrevivir en temperaturas extremas.