Thermoregulatory Mechanisms in Altricial and Precocial Species

Thermoregulatory Mechanisms in Altricial and Precocial Species: Comparison

Please note this is a comparison between Version 1 by Daniel Mota-Rojas and Version 6 by Jason Zhu.

ThLa termoregulation in newborn mammals is an essential species-specific mechanism of the nervous system thatregulación en los mamíferos recién nacidos es un mecanismo esencial del sistema nervioso específico de la especie que contributes to their survival during the first hours and days of their life. When exposed to cold weather, which is a riskye a su supervivencia durante las primeras horas y días de vida. Cuando se expone al frío, que es un factor associated withde riesgo asociado con la mortality in neonates, pathways such as the hypothalamic–dad en los recién nacidos, se activan vías como el eje hipotálamo-pituitary–adio-suprarrenal axis (HPA) are activated to achievepara lograr el control de la temperature control, increasing the a, aumentando los niveles circulating levels ofntes de catecholamine andas y cortisol. Consequently,En consecuencia, las alterations in bloodciones en la circulation and mechanisms toción sanguínea y los mecanismos para produce or to retain heat (e.g.ir o retener calor (p. ej., vasoconstrictiocción, piloerection, shivering, brown adipocyte tissueción, escalofríos, activation, and huddling) begin to prevent hypothermia. Determined mainly by physiological maturity, mammals can be classified into altricial and precocial species. Although altricial and precocial newborns have several mechanisms to maintain a stable body temperature, a sudden drop in temperature experienced at birth reduces vigor and affects their feeding ability. Consequently, the acquisition of immunoglobulins and the ingestion of nutrients that fuel thermogenesis are compromisedción del tejido adipocito pardo y apiñamiento) comienzan a prevenir la hipotermia. La termorregulación es uno de los mecanismos más complejos del organismo y un factor crítico para la supervivencia de los mamíferos no humanos recién nacidos.

thermoregulation
body temperature
brown adipose tissue
animal welfare
neonate welfare
fetal welfare
puppy
foal welfare
buffalo newborn
IRT
Thermoregulation
Infrared thermography

1. BrowActivación Adipose Tissue Activatiodel tejido adiposo marrón (BAT)

Amo

Eng the three types of re los tres tipos de células adipose cells found in mammals (brown, white, andas que se encuentran en los mamíferos (marrón, blanco y beige), BAT represents the leasta el menos abundant but the one with the greatest thermogenic capacitye pero el que tiene la mayor capacidad termogénica, especially atmente al nacer [ birth82 ^[21]]. No obstanetheless, its quantityte, su cantidad depends on the fetal development duringe del desarrollo fetal durante la gestation, the ción, la especies (altricial or precocial), and the deposited anatomical site y el sitio anatómico depositado [ 83 ^[22]]. U

A diferenlcika de WAT, BAT has moretiene más mitochondria, high cytochrome Cc content, a vasts, un alto contenido de citocromo Cc, una amplia red vascular [ network22 ^[23][24], 84 ] y land BAT activation isción de BAT está mediated by uncouplingda por la proteinína de desacoplamiento 1 (UCP1) ^[8][ 8 ]. Las UCP1s respond to theen a la secretion ofción de norepinephrinefrina (NE) released by the sympathetic nerves and its action on β3liberada por los nervios simpáticos y su acción sobre los adrenorreceptors, whose effect ies β3, cuyo efecto es reversible through vagal a través de la estimulation ción vagal (parasympathetic)impática) [ ^[11][25]11 , 85 ]. AmoEng other actions, tre otras acciones, la NE promotes theueve la proliferation ofción de preadipocytes, the differentiation of maturitos, la diferenciación de adipocyteitos maduros, regulates the la expression ofsión de genes that encode UCP1, and increasesque codifican UCP1 y aumenta la masa mitochondrial mass. Altogether, NE actions . En conjunto, las acciones de NE contribute to heatyen a la generation through ATP synthesis byción de calor a través de la síntesis de ATP por UCP1 ^[26][ 86 ] y land lipoly lipólisis ^[27][ 87]. IEn the case ofel caso de especies altricial species such as es como los roedores de laboratory rodents, thio, el porcentaje relative percentage of BAT and whiteo de BAT y adipocytes can vary,itos blancos puede variar depending on environmental andendo de las condiciones ambientales y nutritional conditions, sex, and age. However, its remarkacionales, el sexo y la edad. Sin embargo, su notable plasticity allowsdad permite que el WAT retroperitoneal WAT to tse transform to BAT when exposed to colde en BAT cuando se expone al frío [ 88 ^[28]]. A

Un exajemple of this was reported in 27 newborn deer miceo de esto se informó en 27 ratones ciervo ( Peromyscus maniculatus ) kept at recién nacidos mantenidos a una temperatures of a de 5 °C. BATLa utilization increased byción de BAT aumentó en un 42% (measured in terms of oxygendido en términos de consumption), suggesting it is the only mechanismo de oxígeno), lo que sugiere que es el único mecanismo responsible for maintaining thermal able de mantener la estability during the first days of lifedad térmica durante los primeros días de vida [ 89 ^[29]]. LAsikewise, prenatalmismo, se demostró que la exposure toición prenatal a temperatures ofas de 15 ± 4.2 °C on a female Darwin´s leaf-eared mouse ,2 °C en una hembra de ratón orejudo de Darwin ( Phyllotis darwini ) was shown to improve the thermoregulatory capacity ofmejora la capacidad termorreguladora de los neonates, achieving higher bodyos, logrando temperatures (32.3 ± 2.as corporales más altas (32,3 ± 2,41 °C) en compared toación con los animals aces. aclimated to an ambientados a una temperature ofa ambiente de 30 °C, which can be attributed to higher amounts of BAT and the increasedlo que se puede atribuir a mayores cantidades de BAT y al aumento de la expression ofión de UCP1 in en los adipocyteitos ^[30][ 45]. NSin evertheless, the chmbargo, las caracteristics and the properties of BAT may differ between lines of the same ísticas y propiedades de BAT pueden diferir entre líneas de la misma especies. In a. En un estudio comparative study between B6 and A/J mice, it was found that cold stress onlyo entre ratones B6 y A/J, se encontró que el estrés por frío solo induced BATía la activation in A/J mice due to geneticción de BAT en ratones A/J debido a la variability in thedad genética en la expression ofión de UCP1 andy adipogeénesis. B6 mice are an inbred strain used to study Los ratones B6 son una cepa endogámica utilizada para estudiar la obesity, a trait associated withdad, un rasgo asociado con BAT ^[31],[ while90 A/J], mice are another strain with entras que los ratones A/J son otra cepa con susceptibility todad a la obesity and, together with B6 mice, have showndad y, junto con los ratones B6, han mostrado diferencias regional differences afteres después de la estimulación adrenergic stimulation oférgica de UCP1 ^[32][ 91]. En In B6 mice, ratones B6, se ha informado una resistance of BAT induction has been reported by adrenergic stimulation,encia a la inducción de BAT por estimulación adrenérgica, al contrary to the A/J strain. In A/J mice, thio de la cepa A/J. En ratones A/J, la expresión de UCP1 expression in then la grasa retroperitoneal fat at 60 days of age was higher than in B6 mice, with ana los 60 días de edad fue mayor que en ratones B6, con una actividad induced activity ofida del 71%, moreás active thana que BAT interescapular BAT. In. Por el contrast, in B6 mice, therio, en los ratones B6, la presence of BAT was lower than that found in A/J mice at one monthia de BAT fue menor que la encontrada en los ratones A/J al mes de nacer [ of77 birth ^[33]].

Additionally, the mother’s diet and body condition have also been associated with the functmás, la dieta y la condición corporal de la madre también se han asociado con la funcionality and pre- and post-dad y el desarrollo pre y postnatal development of BAT. A study with femalee BAT. Un estudio con ratones hembra C57/BL mice of 10 to 12 weeks of agede 10 a 12 semanas de edad observed that obese mothers fed a high-fat dietó que las madres obesas alimentadas con una dieta alta en grasas presented ataban una actividad deficient activity of BAT as a thermoregulator, where thee de BAT como termorregulador, donde la activation and theción y la expression ofión de UCP1 and othery otras proteinínas responsible for lipolyables de la lipólisis had a lower oxygenbían disminuido. un menor consumption. Ino de oxígeno. Por el contrast, ario, no se observó una activación deficient BAT activation was not observed in mice from dams with e de BAT en ratones de madres con dietas balanced dietsadas [ 92 ^[34]]. On

Por the other hand, sro lado, las especies that are born with a low birth weight ique nacen con bajo peso al nacer en relation to the average birth weight of the ción al peso promedio al nacer de la especies or breed, like o raza, como los cachorros canine puppies, are more exposed to hypothos, están más expuestas a la hipotermia because they have lessporque tienen menos tejido adipose tissue. Moreover, when there is o. Además, cuando hay competition with littermates forencia con los compañeros de camada por el access to a nipple/teat or a o a la tetina/tetina o deficiency in colostrum intake at birth, there is a higher risk of hypoglyia en la ingesta de calostro al nacer, existe un mayor riesgo de hipoglucemia, which has lo que tiene importantes repercussions on neonatal survivalsiones en la supervivencia ^[35][36].

2. Thermoregulation in Precocial Animals

Prnecocialnatal [ 93 , 94 ].

Los animales, such a precoces, como los ruminants usuallyantes, suelen present a greater development of thermoregulatory mechanisms at birth, allowing them to maintain a constant body ar un mayor desarrollo de los mecanismos termorreguladores al nacer, lo que les permite mantener una temperature, even in cold environmenta corporal constante, incluso en ambientes ^[37]fríos [ 30 ]. IEn these estas especies, non-shivering thermogela termogénesis is the most used mechanism in sin escalofríos es el mecanismo más utilizado en los neonates. For example, in lambos. Por ejemplo, en los corderos ( O. aries ), approximately half of the cold-induced summitdamente la mitad de la tasa metabolic rate comes from non-shivering thermogenesis. Theólica cumbre inducida por el frío proviene de la termogénesis sin escalofríos. La presence ofia de BAT metabolic-active BAT during the earlyólicamente activa durante el período postnatal period is essentialtemprano es esencial [ 95 ^[38]]. HSin embargowever,, el tejido adipose tissue o distributed in the pre-ido en las regiones preescapular, inguinal, and pre y prerrenal regions represents only 2% of thea solo el 2% del peso corporal total body[ 85 , weight96 ^[25][39]]. The

La actividad thermogenic activity has been measured inénica se ha medido en tejido adiposo perirenal adipose tissue from newborn lambrenal de corderos recién nacidos ( O. aries ) for up to 33 days. In thesehasta por 33 días. En estos animals, thees, el impact of cold aco de la aclimatization of the pregnant dams canación al frío de las madres preñadas puede influence the thermogenic capacity of the offspring. In lambs from mothers exposed to coldir en la capacidad termogénica de las crías. En corderos de madres expuestas a climates, they had a 21% greater perirenal fat, increases fríos, tuvieron un 21% más de grasa perirrenal, mayor actividad metabolic activityólica (40%), and higher oxygen consumption in cold y mayor consumo de oxígeno en temperatureas frías (16%). Additionally, the thermogeemás, las respuestas de termogénesis responses of these lambs were due solely to non-shivering thermogenesis, ide estos corderos se debieron únicamente a la termogénesis sin escalofríos, en contrast to lambs from dams note con los corderos de madres no climatized to theadas al frío [ cold ^[40]97 ].]. TheLa activation of BAT tissue ción del tejido BAT responds to an increase in blood levels ofe a un aumento de los niveles sanguíneos de cortisol, NE, and y epinephrine. Thesefrina. Estas catecholamines bind toas se unen a los receptores beta-3-adrenergic receptors located iérgicos ubicados en BAT, activating thendo el UCP1 in the inneren la membrana mitochondrial membraneinterna. UCP1 and thy termogenin increase the H+ ion flux at thea aumentan el flujo de iones H+ a nivel mitochondrial level without ATP sin productioción ^[41]de ATP [ 35 ]. De manera Ssimilarly, during birth, the, durante el nacimiento, los niveles plasma levels ofáticos de hormones such as triiodothyronineas como la triyodotironina (T3) and thyroxiney la tiroxina (T4), triggered by the release of thyroid-desencadenados por la liberación de la hormona estimulating hormonente de la tiroides (TSH), increase metabolicaumentan el consumption ofo metabólico del tejido adipose tissue too para produce non-shivering thermogenesiir una termogénesis sin escalofríos ^[42][ 29 ] . IEn lambcorderos, Schermer et al. ^[43][ 98 ] estudied the thermoregulatory capacity of newborn lambs with fetal thyó la capacidad termorreguladora de corderos recién nacidos con tiroidectomy. According to ía fetal. Según Litten et al. ^[44][ 99] andy Silva [ ^[45]100 ], thla vía de thyroidla hormone pathway for heata tiroidea para la production is more developed in precocial species. Thyroidcción de calor está más desarrollada en las especies precoces. Las hormones are critical for theas tiroideas son críticas para la generation and the maintenance of body basalción y el mantenimiento de la temperaturea corporal basal (BBT), and even slight changes in e incluso cambios leves en los niveles hormone levels can affectales pueden afectar la BBT ^[45][ 100 ]. ItSe has been observed that minor changes in thyroxineado que cambios menores en las concentraciones de tiroxina (T4) concentrationsafectan significantly impact bodytivamente la temperaturea corporal [ 100 , 101 ^[45][46]]. BAT contains muene múltiple enzymes called deiodinases, essential fors enzimas llamadas desyodasas, esenciales para converting T4 to active triiodothyronine (T3). In other wordr T4 en triyodotironina (T3) activa. En otras palabras, BAT canpuede generate T3, which ir T3, que es crucial forpara producing ATP and heatr ATP y calor [ ^[47]102]. WhCuando sen exposed to cold stimuli, the enzyme 5-deiodinase type II is expone a estímulos de frío, la enzima 5-desyodasa tipo II se activated, converting T4 to T3. However, if T3 is not irtiendo T4 en T3. Sin embargo, si no se produced, UCP1 synthesis is blocked, leading to hypothermia T3, se bloquea la síntesis de UCP1, lo que provoca hipotermia [ 103 ^[48]].

Due to thebido a la influence of thyroid hormones in thermoia de las hormonas tiroideas en la termorregulationción [ 99 ^[44][45], 100 ], los animales thyiroidectomized animalados presented lower coloaron temperatures (up to 2.as de colon más bajas (hasta 2,35 °C) thaque los animales control. Por ejemplo, Berthon et al. [ 104 ] en control animals. For example, Berthon et al.raron que en los cerdos, los niveles plasmáticos más bajos de T4 están presentes en animales con una temperatura rectal más baja después del nacimiento. Asimismo, los animales tiroidectomizados tenían una menor tasa de consumo ^[49]de foxígenound that in pigs, lower plasma levels of T4 are p y una mayor incidencia de termogénesis tiritando, lo que coincide con una menor actividad del tejido adiposo perirrenal, menores niveles de proteína desacopladora y mayor contenido de lípidos.

En la mayoría desent in animals with a lower rectal los mamíferos, junto con la termogénesis sin escalofríos, la ingesta de calostro en las primeras horas de vida representa un recurso energético que contribuye a mantener una temperature a estable en los recién nacidos [ 2 ]. En particulafr, los nutrientes presenter birth. Likewise, the thyroidectomized animals had a lower oxygen consumption rate ans en el calostro aportan agua, compuestos bioactivos, factores de crecimiento, enzimas digestivas e inmunoglobulinas, y una de sus principales funciones durante los primeros días después del nacimiento es el suplemento de energía en forma de kcal/L. Aunque se dice que las propiedades nutricionales del calostro y la leche son similares durante los primeros días de vida, el valor energético del calostro puede ser un 20-30% superior a los valores registrados a los tres días o dos semanas [ 105]. Además, a higher incidence of shla ingesta de calostro y la absorción de glucosa previenen la hipoglucemia debido al bajo almacenamiento de grasa y glucógeno en los recién nacidos [ 106 ], manteniendo niveles noring thermogenesismales de glucosa que pueden apoyar la termogénesis [ 107 ]. Por ejemplo, en los which coincides with a lower activityterneros, el calostro proporciona grandes cantidades de glucosa y aminoácidos, equivalentes a 6,7 MJ/g, que pueden utilizarse para producir calor [ 29 , 108 ]. Lof the s lechones ( S. scrofa ) son una espercirenal adipose tissue, lower levels of uncoe que nace con bajas cantidades de BAT; sus principales formas de producción de calor se basan en los escalofríos y la ingesta de calostro poco después del nacimiento [ 23]. Además, varios factores moleculares (pling. ej., la presencia de protein, and a higher lipid coínas desacopladoras 1, 2 o 3, responsables de la termogénesis sin escalofríos), ultraestructurales (p. ej., número de mitocondrias en el músculo longissimus thoracis y rhomboideus por unidad de área de tentjido), bioquímicos (p. ej. I , oxidación mde grasas, procesost mammals, concurrently with non-shivering th mitocondriales), adaptaciones fisiológicas y metabólicas en la maduración de la producción de energía del sistema musculoesquelético en lechones son un mecanismo termorregulador adaptativo [ 23 ]. Adermogenesis, colostrum intake in the fiás, los lechones recién nacidos usan su grasa corporal y sus reservas de glucógeno para sobrevivir en las primeras 12 a 24 horas después del nacimiento [ 109 ].

Por otro lado, st hours of life represents an energy resource that contributes to maintaining a stablee ha demostrado que el desarrollo fetal de BAT, la dieta de la madre durante la gestación y la influencia de hormonas como la melatonina influyen en la capacidad de termorregulación del recién nacido. El caso de los corderos de 5 a 6 días nacidos de madres con perfiles bajos de melatonina y expuestos a 4 °C mostró una reducción de la temperature in neonatea BAT de aproximadamente 39,8 °C en comparación con el grupo control de 40 °C y concentraciones elevadas de NE superiores a 1000 pg/ml, como resultado del estrés ^[2]térmico [ 110 ].

La Itermogén particular, the nutriesis por activación de BAT es esencial en el neonato de la mayoría de las especies, y también lo es en animales en hibernación como el oso negro americano ( Ursus americanus ) [ 111 , 112 ], quents represent in colostrum provide water, bioactive compounds, growth factors, diga el primer recurso durante el período posnatal. Sin embargo, para especies con reservas de energía limitadas al nacer, como lechones recién nacidos con bajas cantidades de BAT o crías de roedores con BAT interescapular no completamente desarrollado, la ingesta de calostro y otros mecanismos para conservar el calor son fundamentales para prevenir la hipotermia.

2. Temblando

El escalofrío es el mecanistive enzymes, and immunoglobulins, and one of its main roles duringmo termogénico universal a través de la contracción repetitiva y rápida del músculo esquelético cuando el cuerpo se expone a ambientes fríos o cuando hay hipotermia. Las fibras musculares provienen de músculos aeróbicos resistentes que pueden producir contracciones repetidas [ 113 ]. Este proceso uthe first days afteiliza la oxidación de carbohidratos, lípidos y proteínas obtenidos de las reservas musculares y de la sangre circulante [ 114 ].

A pesar de ser un birth is the supplement of energy in the form of kcal/Lmecanismo para la producción de calor, los escalofríos tienen consecuencias como un aumento del consumo de oxígeno de hasta 20 veces, un aumento de la capacidad aeróbica de las fibras musculares y la oxidación de ácidos grasos [ 113 ]. AOtras consecuencias inclthough it is said thauyen un aumento de la presión intracraneal y de la demanda metabólica, lo que provoca una mala sincronización de la ventilación [ 115 ]. Este the nutrefecto hipóxico se ha informado en recién nacidos. Por ejemplo, en ratones ciervos ( P. maniculatus), los hábitational properties of colostrum and milk are simis de altura (4350 msnm) reducen la capacidad de generar calor por escalofríos. La capacidad se reduce en un 30%, y solo cuando las crías de ratones venado alcanzan los 27 días de edad desarrollan un fenotipo muscular aeróbico, predisponiéndolos a la hipotermia y la mortalidad. Sin embargo, esta característica también se considera una adaptación fisiológica para reducir el gasto energético por termorregulación [ 116 ].

Una de las pr during the first days of life, the energy value ofincipales diferencias en la capacidad termogénica a través del escalofrío entre las especies altriciales y precoces es causada por características morfológicas específicas de la especie. Por ejemplo, la intensidad de los escalofríos depende del porcentaje de grasa corporal, la relación superficie-volumen y el ATP necesario para mantener las contracciones [ 114 ]. En el casolostrum can be 20–30% higher than de los perros, el mecanismo de termogénesis del escalofrío es escaso o nulo, teniendo un mayor riesgo de hipotermia. Además, los cachorros de perro ( Canis lupus familiaris ) thiene values rn solo un 1,3 % de grasa corporal [ 117 ]; por lo tanto, dependen de la ingistered after three dayesta de leche y del cuidado materno constante para termorregularse adecuadamente [ 118 , 119 ]. Un caso similar se observa en cachorros de osos porlares ( twUrsus maritimus), donde weeknacen a temperaturas tan bajas ^[50]como −25 °C. ACon el tiempo aumentan la capacidadditionally de temblar, mejoran sus características de aislamiento y, en algunos casos, desarrollan BAT [ 120 ], o colostrum recurren a otros métodos como el control vasomotor para mantener una temperatura corporal adecuada.

Como se indicó antake and glucose absorptioeriormente, la termogénesis a través de contracciones musculares rápidas y oscilantes o espasmos del músculo esquelético es un mecanismo involuntario que produce energía liberada en forma de calor [ 35 ]. Aunque prevent hypoglycemiaara la mayoría de las especies precoces es el método más eficiente para la producción de calor y el equilibrio térmico cuando se exponen a ambientes fríos [ 50 ], no puedue to the low fat and glycogen e usarse como método principal debido a la inmadurez del tejido muscular que se observa en algunas especies, como los rumiantes. ) [ 30 ].

En este sentidorage in newborn, la producción de calor tiritando en lechones ^[51],se ha maintaining normal glucose levels that can support thermosociado con una disminución del glucógeno muscular hasta en un 47 %, así como una disminución del contenido total de lípidos, una disminución del lactato en sangre y una mejor actividad de la citocromo oxidasa muscular (en un 20 %). más), lo que indica el aumento del potencial muscular con la exposición al frío [ 121 ].

Según Alenesixander y Williams ^[52].[ 122 ], en Fcorderor example, in calves, colostrum provides large amounts of glucose and amino acis Merino de un día y corderos de un mes, los mecanismos de termogénesis por escalofríos, en comparación con los mecanismos que utilizan BAT, se consideran la base de su termorregulación en el primeros días de vida. De igual forma, los escalofríos se consideran un mecanismo complementario que se activa en los primeros cuatro días del nacimiento debido a que los recién nacidos sufren rápidas alteraciones termorreguladoras cuando el tejido adiposo es insuficiente para mantener el confort térmico [ 97 ].

Por otro lado, en lechones, equivalent to 6.7 MJ/g, that can be used to pro expuestos a bajas temperaturas (25 °C), la termogénesis por escalofríos aumentó su actividad. Sin embargo, sus temperaturas permanecieron ligeramente más bajas que las de los recién nacidos expuestos a temperaturas termoneutrales (34 °C) [ 121 ]. En un estuduio rece heaiente, Schmitt et ^[42][53]al. [ P123] evaluaron la eficiencia de la termorreglets (S. scrofa)ulación de los lechones a pare a species born with low amounts of BAT; their main ways of heat production rely on shivering and colostrum intake shortly after birthrtir de dos líneas divergentes para el consumo de alimento residual (alta eficiencia alimenticia y menor eficiencia alimenticia). Se registró temperatura rectal, termografía infrarroja de base y punta de oreja y dorso. El vigor, evaluado por respiración, movilidad, vocalización y morfología, también fue registrado por peso, longitud, anchura y circunferencia. Los autores observaron que tanto el vigor como la morfología no variaron entre las líneas de lechones, pero se pudo observar una mayor ganancia de peso en las líneas eficientes (7,1 ± 1,3 g) en comparación con las menos eficientes (3,6 ± 1,3 g). Asimismo, los animales con mayor eficiencia presentaron menor temperatura en la región de la oreja (24,7 ± 0,37 °C vs. 26,3 ± 0,36 ^[54]°C). FurTodo lo anthermore, several moleerior permite establecer que la termogénesis por escalofríos es un mecanismo que depende del tipo de fibra muscular (e.g., the presence of uncoupling prodel recién nacido. En este proceso, la alimentación eficiente es fundamental ya que los neonatos utilizan su ingesta de alimento como fuente de energía para mantener la función vital y, en consecuencia, la supervivencia. Sin embargo, si no se aborda el origen de la hipotermia, los escalofríos continuos pueden tener consecuencias adversas para el recién nacido.

3. Control vasomotor

Otra reins 1, 2, or 3, the respuesta dependiente del sistema simpático a la hipotermia son los cambios vasomotores en la circulación periférica [ 124 ]. Cuando se exponsible for non-shiverien a un estímulo de frío, las neuronas sensibles al frío ubicadas en el POA y la activación del eje HPA inducen la secreción de catecolaminas (epinefrina y NE) y otros neurotransmisores como neuropéptido y ATP [ 35 ]. Eng consecuencia, thermogenesis)activan los receptores en los vasos sanguíneos para producir vasoconstricción [ 125 , 126 ] para desviar el flujo sanguíneo de ltrasas extremidades o estructural (eas periféricas a los órganos vitales [ 127 , 128 , 129 ].g., numberSalomón et al. [ 130 ] demof mitochondria instró esto en cuatro ratas Long Evans longissim( Rattus thnoracivegicus) andsometido a frustración de rhomboideusla muscotile per unit tissue area),idad (p. ej., no poder usar una rueda de actividad). Estos animales mostraron inquietud y el estrés provocó temperaturas bajas en las patas debido a la vasoconstricción sostenida.

En bespeciochemical (e.g.,es precoces, se han informado algunas diferencias en la termorregulación entre razas. En los cerdos ( S. scrofa ), los lechones Meishan ( Sus domesticus ) de 2 fat oxidation, mitochondrial processes), physiological, and metabolic adaptations in th 4 horas de edad tienen un mayor desarrollo al nacer que los lechones de la raza europea. Por ejemplo, en lechones de Meshian, se observaron respuestas cardiovasculares al frío (vasoconstricción) al nacer/1 día/2 días después del nacimiento. Por el contrario, en los lechones cruzados Pietrain, Landrace y Large White, la capacidad de respuesta vasomotora no se observó hasta cinco días después del nacimiento [ 56 ]. Sin e maturationbargo, estas diferencias no pueden estar asociadas únicamente a la respuesta vasomotora. Renaudeau et al. [ 131] han estudiadof the energy production of the musculoskeletal system in piglets are an las diferencias de termorregulación entre cerdos europeos (Large White) y caribeños (criollos) con respecto a la raza, la estación y la histología de la piel. Los autores encontraron que la dermis de los cerdos criollos era más gruesa que la de Large White (3,60 vs. 3,13 mm) y tenían una mayor densidad de glándulas sudoríparas (32,0 y 25,4 glándulas por mm2, respectivamente). Si bien estos rasgos pueden asociarse con una mayor adaptive thermoregulatory mechanismabilidad de los cerdos criollos como raza tolerante al calor, también pueden influir en la eficiencia termorreguladora de los lechones durante los primeros ^[54].días Additionally, newbe vida o la etapa de crecimiento, pero esta investigación necesita más estudios [ 132 ]. Comorn piglets use their body fat andosible evaluación de esta vasoconstricción durante la hipotermia, se ha implementado la termografía infrarroja (IRT), que refleja el flujo sanguíneo periférico a través de la radiación emitida.133 ].

Kammersgaard et alyc. [ 134 ] evaluarogen stores to survive in the first 12 to 24 h after birthla respuesta térmica en 91 lechones recién nacidos bajo tres temperaturas ambientales diferentes (15 °C, 20 °C y 25 °C) mediante TIR y temperatura rectal desde el nacimiento hasta ^[55]las 48 h después del parto. Observaron the other hand, the fetal development of BAT, thuna correlación positiva entre el oído y la temperatura corporal rectal. Por ejemplo, cuando el IRT del lechón indicó una temperatura de 30 °C, la temperatura rectal fue de 32 °C o menos, con una confianza del IRT del 91,3 %. De manera similar, McCoard et al. [ 135] evaluaron la respuesta mother’s diet during gestation, and the influence of hormones such as melatonin have been shown to influenctérmica por TIR y la temperatura rectal después del parto en 10 corderos recién nacidos. Se registraron termogramas continuos durante la evaluación de una línea base secuencial de 30 min (11–18 °C), una exposición al frío de 30 min (0 °C) y una evaluación del tiempo de recuperación de 30 min (11–18 °C). Observaron que la temperatura rectal disminuyó entre 0,4 y 1 °C desde la línea de base hasta el final del período de recuperación, mientras que no hubo cambios en el IRT durante el evento de línea de base. Cinco minutos después de la exposición al frío, se observó una rápida disminución de 5 °C. Estos autores atribuyen que la respuesta térmica lineal observada se debe al cambio en el flujo sanguíneo superficial en respuesta al frío para conservar el calor.

4. Comportamiento y cambios posturales

Además the thermoregulation capacity of the newde los mecanismos metabólicos y fisiológicos de la termorregulación, los animales realizan ciertos comportamientos y cambios posturales para minimizar la pérdida de calor [ 136 ]. Algunos ejemplos son la búsqueda de calorn. The case of 5 to 6-d, anidar, excavar, acurrucarse, tomar el sol y llamar a la madre [ 40 , 137 ].

La may-old lambs born from dams with low melatonin profría de los cambios de comportamiento termorreguladores observados en los animales son actividades innatas. Sin embargo, existe evidencia de que el aprendizaje es otro mecanismo adaptativo a condiciones ambientales adversas, como se observó en ratas que han demostrado su capacidad para aprender y encender lámparas para generar calor [ 138 ]. Se cree que estos cambios conductuales and exposed t y posturales implican la activación del POA; sin embargo, aún no se ha establecido [ 11 ]. En cerdos 4( S. scrofa °C), showed a rede ha observado que la adopción de posturas como acurrucarse con los compañeros de camada [ 139 ] o asumir una posiction in BATión esternal reduce la superficie de contacto con el suelo y evita la pérdida de calor al nacer [ 25 ]. En kites de conejos europeos ( O. cuniculus), los comportamierature of approximately 39.8 °C compared to tntos más frecuentes son acurrucarse, hozar, trepar y mantener contacto cercano con el resto de la camada. Estos comportamientos buscan conservar una mejor posición dentro del nido, asegurando una fuente de calor y alimento [ 62 ]. En este mismo sentido, García-Torres et al. [ 140 ] han e control group studiado la relación entre BAT, las concentraciones de triglicéridos y el acurrucamiento de los conejos de la cepa chinchilla ( O. cuniculus , F. domestica). En este estudiof, 40 °C and elevated NE concentrations greater than 1000 pg/ml, as a result of thermal streslos autores determinaron que BAT es el principal mecanismo de activación de la termogénesis en conejos recién nacidos, y que los cambios de postura son vitales para preservar su temperatura corporal. Informaron que los kits colocados en la periferia del grupo tenían menores reservas de BAT y bajas concentraciones de triglicéridos (101,7 ± 24,8 mg/dL), lo que sugiere que estos animales estuvieron expuestos a un mayor desafío térmico y metabólico que los conejos recién nacidos que se encuentran en posiciones ^[56]centrales. IRT es una hermogenesis by BATramienta que no se limita a evaluar los mecanismos de termorregulación vasomotora, y hay informes de que esta herramienta puede registrar BAT o activation is esidad muscular en animales de laboratorio en diferentes entornos [ 141 ].

En espential in the neonate of most species precoces como los corderos, el comportamiento al nacer contribuye en gran medida a su termorregulación. Uno de sus primeros reflejos es levantarse del suelo y buscar la ubre para mamar y consumir calostro. Levantarse del suelo reduce la pérdida de calor, mientras que la vitalidad y la rapidez con la que el recién nacido encuentra el pezón favorecen la ingesta temprana de calostro necesaria para la producción de energía [ 2 ]. A diferencia des, and it is al los corderos, los cabritos (cabras recién nacidas) se consideran más sensibles a la hipotermia durante las primeras horas de vida. Gianneto et al. [ 142] han informado en cabritoso essential in hibernating animals such as Americanmalteses que el sistema circadiano es el mecanismo predominante para mantener la homeostasis después del nacimiento debido al desarrollo de este sistema y las diferencias genéticas y fenotípicas con los corderos. En lechones recién nacidos, la vitalidad y la capacidad de mamar influyen en su tasa de supervivencia después del nacimiento y determinan su eficiencia de termorregulación [ 143 ]. Junto bcon el peso y el tamaño de los animales, la vitalidad influye en la termorregulackión [ 144 ]. Además, se ha informado bearn alces recién nacidos (Ursu Alces amlcericanus ) ^[57][58]que, whademás de la cantich redad de BAT presents the first resoure al nacer, los recién nacidos requieren alimentación un promedio de 8 veces al día en sesiones de 130 segundos para obtener nutrientes y termorregularse [ 145 ]. Del mismo modo, los zorros azules (Alopex lagopus ) en ambientes árticos pue during the postnatal period. Howede reducir la pérdida de calor a través de cambios posturales y de comportamiento, aumentando la producción de calor metabólico para evitar la transferencia de calor desde el núcleo a la superficie [ 146 ].

5. Buceo con vertebrados marinos que respiran aire

Los ver,tebrados for species withmarinos que respiran aire necesitan mantener la homeostasis térmica en un entorno acuático limited energy reserves at birthado en oxígeno. Es por ello que estos animales, gracias a su filogenia y adaptaciones termorreguladoras, han logrado sobrevivir en ambientes con temperaturas cambiantes utilizando rasgos morfológicos, fisiológicos y de comportamiento [ 147 , 148 , 149 ]. Los sirenios, por ejemplo, suon los únich as newborn piglets with low amounts of BATos mamíferos marinos herbívoros con implicaciones termorreguladoras relevantes. Tienen un metabolismo muy lento, lo que limita su capacidad de termogénesis y los hace sensibles al frío [ 150 ]. Lor rodent pups with non-fus mustélidos marinos y los ursides también están expuestos a desafíos climatológicos extremos. Pequeños mamíferos marinos como las nutrias ( Enhydra lutris) habitan lugares con cly developed interscapularimas de temperatura fría a aguas subárticas, mientras que los osos polares ( Ursus maritimus ) viven BAT,en el coártico [ 151 ]. Otro ejemplo son los pingüinos ( Aptenodytes patagonicus ), que con sus adaptrum intake and other mechanisms to praciones pueden bajar su temperatura abdominal y subcutánea a -25 °C y luego volver a su temperatura normal mediante un recalentamiento posterior [ 152 ]. Podemoserve heat are critical to prevent hypothermia observar que todas estas especies tienen algo en común: sus adaptaciones evolutivas que les han permitido sobrevivir en temperaturas extremas.