ThLa termoregulation in newborn mammals is an essential species-specific mechanism of the nervous system thatregulación en los mamíferos recién nacidos es un mecanismo esencial del sistema nervioso específico de la especie que contributes to their survival during the first hours and days of their life. When exposed to cold weather, which is a riskye a su supervivencia durante las primeras horas y días de vida. Cuando se expone al frío, que es un factor associated withde riesgo asociado con la mortality in neonates, pathways such as the hypothalamic–dad en los recién nacidos, se activan vías como el eje hipotálamo-pituitary–adio-suprarrenal axis (HPA) are activated to achievepara lograr el control de la temperature control, increasing the a, aumentando los niveles circulating levels ofntes de catecholamine andas y cortisol. Consequently,En consecuencia, las alterations in bloodciones en la circulation and mechanisms toción sanguínea y los mecanismos para produce or to retain heat (e.g.ir o retener calor (p. ej., vasoconstrictiocción, piloerection, shivering, brown adipocyte tissueción, escalofríos, activation, and huddling) begin to prevent hypothermia. Determined mainly by physiological maturity, mammals can be classified into altricial and precocial species. Although altricial and precocial newborns have several mechanisms to maintain a stable body temperature, a sudden drop in temperature experienced at birth reduces vigor and affects their feeding ability. Consequently, the acquisition of immunoglobulins and the ingestion of nutrients that fuel thermogenesis are compromisedción del tejido adipocito pardo y apiñamiento) comienzan a prevenir la hipotermia. La termorregulación es uno de los mecanismos más complejos del organismo y un factor crítico para la supervivencia de los mamíferos no humanos recién nacidos.
1. BrowActivación Adipose Tissue Activatiodel tejido adiposo marrón (BAT)
Amo
En
g t
he three types of re los tres tipos de células adipos
e cells found in mammals (brown, white, andas que se encuentran en los mamíferos (marrón, blanco y beige), BAT represent
s the leasta el menos abundant
but the one with the greatest thermogenic capacitye pero el que tiene la mayor capacidad termogénica, especial
ly atmente al nacer [ birth82 [21]]. No
obstan
etheless, its quantityte, su cantidad depend
s on the fetal development duringe del desarrollo fetal durante la gesta
tion, the ción, la especie
s (altricial o
r precocial)
, and the deposited anatomical site y el sitio anatómico depositado [ 83 [22]].
U
A diferen
lci
ka de WAT, BAT
has moretiene más mitoc
hondria
, high cytochrome Cc content, a vasts, un alto contenido de citocromo Cc, una amplia red vascular
[ network22 [23][24],
84 ] y la
nd BAT activa
tion isción de BAT está media
ted by uncouplingda por la prote
inína de desacoplamiento 1 (UCP1)
[8][ 8 ].
Las UCP1
s respond
to theen a la secre
tion ofción de norepine
phrinefrina (NE)
released by the sympathetic nerves and its action on β3liberada por los nervios simpáticos y su acción sobre los adreno
rreceptor
s, whose effect ies β3, cuyo efecto es reversible
through vagal a través de la estimula
tion ción vagal (paras
ympathetic)impática) [ [11][25]11 , 85 ].
AmoEn
g other actions, tre otras acciones, la NE prom
otes theueve la prolifera
tion ofción de preadipoc
ytes, the differentiation of maturitos, la diferenciación de adipoc
yteitos maduros, regula
tes the la expre
ssion ofsión de genes
that encode UCP1, and increasesque codifican UCP1 y aumenta la masa mitoc
hondrial
mass. Altogether, NE actions . En conjunto, las acciones de NE contribu
te to heatyen a la genera
tion through ATP synthesis byción de calor a través de la síntesis de ATP por UCP1
[26][ 86 ] y la
nd lipoly lipólisis
[27][ 87].
IEn
the case ofel caso de especies altricial
species such as es como los roedores de laborator
y rodents, thio, el porcentaje relativ
e percentage of BAT and whiteo de BAT y adipoc
ytes can vary,itos blancos puede variar dependi
ng on environmental andendo de las condiciones ambientales y nutri
tional conditions, sex, and age. However, its remarkacionales, el sexo y la edad. Sin embargo, su notable plastici
ty allowsdad permite que el WAT retroperitoneal
WAT to tse transform
to BAT when exposed to colde en BAT cuando se expone al frío [ 88 [28]].
A
Un e
xajempl
e of this was reported in 27 newborn deer miceo de esto se informó en 27 ratones ciervo (
Peromyscus maniculatus )
kept at recién nacidos mantenidos a una temperatur
es of a de 5 °C.
BATLa utiliza
tion increased byción de BAT aumentó en un 42% (me
asured in terms of oxygendido en términos de consum
ption), suggesting it is the only mechanismo de oxígeno), lo que sugiere que es el único mecanismo respons
ible for maintaining thermal able de mantener la estabili
ty during the first days of lifedad térmica durante los primeros días de vida [ 89 [29]].
LAsi
kewise, prenatalmismo, se demostró que la expos
ure toición prenatal a temperatur
es ofas de 15 ± 4
.2 °C on a female Darwin´s leaf-eared mouse ,2 °C en una hembra de ratón orejudo de Darwin (
Phyllotis darwini )
was shown to improve the thermoregulatory capacity ofmejora la capacidad termorreguladora de los neonat
es, achieving higher bodyos, logrando temperatur
es (32.3 ± 2.as corporales más altas (32,3 ± 2,41 °C)
en compar
ed toación con los animal
s aces. aclimat
ed to an ambientados a una temperatur
e ofa ambiente de 30 °C,
which can be attributed to higher amounts of BAT and the increasedlo que se puede atribuir a mayores cantidades de BAT y al aumento de la expres
sion ofión de UCP1
in en los adipoc
yteitos
[30][ 45].
NSin e
vertheless, the chmbargo, las caracter
istics and the properties of BAT may differ between lines of the same ísticas y propiedades de BAT pueden diferir entre líneas de la misma especie
s. In a. En un estudio comparativ
e study between B6 and A/J mice, it was found that cold stress onlyo entre ratones B6 y A/J, se encontró que el estrés por frío solo induc
ed BATía la activa
tion in A/J mice due to geneticción de BAT en ratones A/J debido a la variabili
ty in thedad genética en la expres
sion ofión de UCP1
andy adipog
eénesis.
B6 mice are an inbred strain used to study Los ratones B6 son una cepa endogámica utilizada para estudiar la obesi
ty, a trait associated withdad, un rasgo asociado con BAT
[31],[ while90 A/J], mi
ce are another strain with entras que los ratones A/J son otra cepa con susceptibili
ty todad a la obesi
ty and, together with B6 mice, have showndad y, junto con los ratones B6, han mostrado diferencias regional
differences afteres después de la estimulación adren
ergic stimulation oférgica de UCP1
[32][ 91].
En In B6 mice, ratones B6, se ha informado una resist
ance of BAT induction has been reported by adrenergic stimulation,encia a la inducción de BAT por estimulación adrenérgica, al contrar
y to the A/J strain. In A/J mice, thio de la cepa A/J. En ratones A/J, la expresión de UCP1 e
xpression in then la grasa retroperitoneal
fat at 60 days of age was higher than in B6 mice, with ana los 60 días de edad fue mayor que en ratones B6, con una actividad induc
ed activity ofida del 71%, m
oreás activ
e thana que BAT inter
escapular
BAT. In. Por el contra
st, in B6 mice, therio, en los ratones B6, la presenc
e of BAT was lower than that found in A/J mice at one monthia de BAT fue menor que la encontrada en los ratones A/J al mes de nacer [ of77 birth [33]].
Ad
ditionally, the
mother’s diet and body condition have also been associated with the functmás, la dieta y la condición corporal de la madre también se han asociado con la funcionali
ty and pre- and post-dad y el desarrollo pre y postnatal d
evelopment of BAT. A study with femalee BAT. Un estudio con ratones hembra C57/BL
mice of 10 to 12 weeks of agede 10 a 12 semanas de edad observ
ed that obese mothers fed a high-fat dietó que las madres obesas alimentadas con una dieta alta en grasas presen
ted ataban una actividad deficient
activity of BAT as a thermoregulator, where thee de BAT como termorregulador, donde la activa
tion and theción y la expres
sion ofión de UCP1
and othery otras prote
inínas respons
ible for lipolyables de la lipólisis ha
d a lower oxygenbían disminuido. un menor consum
ption. Ino de oxígeno. Por el contra
st, ario, no se observó una activación deficient
BAT activation was not observed in mice from dams with e de BAT en ratones de madres con dietas balance
d dietsadas [ 92 [34]].
On
Por the ot
her hand, sro lado, las especies
that are born with a low birth weight ique nacen con bajo peso al nacer en rela
tion to the average birth weight of the ción al peso promedio al nacer de la especie
s or breed, like o raza, como los cachorros canin
e puppies, are more exposed to hypothos, están más expuestas a la hipotermia
because they have lessporque tienen menos tejido adipos
e tissue. Moreover, when there is o. Además, cuando hay compet
ition with littermates forencia con los compañeros de camada por el acces
s to a nipple/teat or a o a la tetina/tetina o deficienc
y in colostrum intake at birth, there is a higher risk of hypoglyia en la ingesta de calostro al nacer, existe un mayor riesgo de hipoglucemia,
which has lo que tiene important
es repercu
ssions on neonatal survivalsiones en la supervivencia [35][36].
2. Thermoregulation in Precocial Animals
Prne
co
cialnatal [ 93 , 94 ].
Los animal
es
, such a precoces, como los rumi
nants usuallyantes, suelen present
a greater development of thermoregulatory mechanisms at birth, allowing them to maintain a constant body ar un mayor desarrollo de los mecanismos termorreguladores al nacer, lo que les permite mantener una temperatur
e, even in cold environmenta corporal constante, incluso en ambientes
[37]fríos [ 30 ].
IEn
these estas especies,
non-shivering thermogela termogénesis
is the most used mechanism in sin escalofríos es el mecanismo más utilizado en los neonat
es. For example, in lambos. Por ejemplo, en los corderos (
O. aries ), a
pproxima
tely half of the cold-induced summitdamente la mitad de la tasa metab
olic rate comes from non-shivering thermogenesis. Theólica cumbre inducida por el frío proviene de la termogénesis sin escalofríos. La presenc
e ofia de BAT metab
olic-active BAT during the earlyólicamente activa durante el período postnatal
period is essentialtemprano es esencial [ 95 [38]].
HSin embargo
wever,, el tejido adipos
e tissue o distribu
ted in the pre-ido en las regiones preescapular, inguinal
, and pre y prerrenal re
gions represent
s only 2% of thea solo el 2% del peso corporal total
body[ 85 , weight96 [25][39]].
The
La actividad t
hermog
enic activity has been measured inénica se ha medido en tejido adiposo perir
enal adipose tissue from newborn lambrenal de corderos recién nacidos (
O. aries )
for up to 33 days. In thesehasta por 33 días. En estos animal
s, thees, el impact
of cold aco de la aclimat
ization of the pregnant dams canación al frío de las madres preñadas puede influ
ence the thermogenic capacity of the offspring. In lambs from mothers exposed to coldir en la capacidad termogénica de las crías. En corderos de madres expuestas a clima
tes, they had a 21% greater perirenal fat, increases fríos, tuvieron un 21% más de grasa perirrenal, mayor actividad metab
olic activityólica (40%)
, and higher oxygen consumption in cold y mayor consumo de oxígeno en temperatur
eas frías (16%). Ad
ditionally, the thermogeemás, las respuestas de termogénesis
responses of these lambs were due solely to non-shivering thermogenesis, ide estos corderos se debieron únicamente a la termogénesis sin escalofríos, en contrast
to lambs from dams note con los corderos de madres no climatiz
ed to theadas al frío [ cold [40]97 ].].
TheLa activa
tion of BAT tissue ción del tejido BAT respond
s to an increase in blood levels ofe a un aumento de los niveles sanguíneos de cortisol, NE
, and y epine
phrine. Thesefrina. Estas catec
holamin
es bind toas se unen a los receptores beta-3-adren
ergic receptors located iérgicos ubicados en BAT, activa
ting thendo el UCP1
in the inneren la membrana mitoc
hondrial
membraneinterna. UCP1
and thy termogenin
increase the H+ ion flux at thea aumentan el flujo de iones H+ a nivel mitoc
hondrial
level without ATP sin produc
tioción
[41]de ATP [ 35 ].
De manera Ssimilar
ly, during birth, the, durante el nacimiento, los niveles plasm
a levels ofáticos de hormon
es such as triiodothyronineas como la triyodotironina (T3)
and thyroxiney la tiroxina (T4),
triggered by the release of thyroid-desencadenados por la liberación de la hormona estimula
ting hormonente de la tiroides (TSH),
increase metabolicaumentan el consum
ption ofo metabólico del tejido adipos
e tissue too para produc
e non-shivering thermogenesiir una termogénesis sin escalofríos
[42][ 29 ] .
IEn
lambcorderos, Schermer et al.
[43][ 98 ] estudi
ed the thermoregulatory capacity of newborn lambs with fetal thyó la capacidad termorreguladora de corderos recién nacidos con tiroidectom
y. According to ía fetal. Según Litten et al.
[44][ 99] andy Silva
[ [45]100 ],
thla vía de
thyroidla hormon
e pathway for heata tiroidea para la produ
ction is more developed in precocial species. Thyroidcción de calor está más desarrollada en las especies precoces. Las hormon
es are critical for theas tiroideas son críticas para la genera
tion and the maintenance of body basalción y el mantenimiento de la temperatur
ea corporal basal (BBT),
and even slight changes in e incluso cambios leves en los niveles hormon
e levels can affectales pueden afectar la BBT
[45][ 100 ].
ItSe ha
s been observ
ed that minor changes in thyroxineado que cambios menores en las concentraciones de tiroxina (T4)
concentrationsafectan significa
ntly impact bodytivamente la temperatur
ea corporal [ 100 , 101 [45][46]]. BAT cont
ai
ns muene múltiple
enzymes called deiodinases, essential fors enzimas llamadas desyodasas, esenciales para converti
ng T4 to active triiodothyronine (T3). In other wordr T4 en triyodotironina (T3) activa. En otras palabras, BAT
canpuede genera
te T3, which ir T3, que es crucial
forpara produci
ng ATP and heatr ATP y calor [ [47]102].
WhCuando se
n exposed to cold stimuli, the enzyme 5-deiodinase type II is expone a estímulos de frío, la enzima 5-desyodasa tipo II se activa
ted, conv
erting T4 to T3. However, if T3 is not irtiendo T4 en T3. Sin embargo, si no se produce
d, UCP1 synthesis is blocked, leading to hypothermia T3, se bloquea la síntesis de UCP1, lo que provoca hipotermia [ 103 [48]].
D
ue
to thebido a la influenc
e of thyroid hormones in thermoia de las hormonas tiroideas en la termorregula
tionción [ 99 [44][45], 100 ],
los animales t
hyiroidectomiz
ed animalados present
ed lower coloaron temperatur
es (up to 2.as de colon más bajas (hasta 2,35 °C)
thaque los animales control. Por ejemplo, Berthon et al. [ 104 ] en
cont
rol animals. For example, Berthon et al.raron que en los cerdos, los niveles plasmáticos más bajos de T4 están presentes en animales con una temperatura rectal más baja después del nacimiento. Asimismo, los animales tiroidectomizados tenían una menor tasa de consumo [49]de foxígeno
und that in pigs, lower plasma levels of T4 are p y una mayor incidencia de termogénesis tiritando, lo que coincide con una menor actividad del tejido adiposo perirrenal, menores niveles de proteína desacopladora y mayor contenido de lípidos.
En la mayor
ía de
sent in animals with a lower rectal los mamíferos, junto con la termogénesis sin escalofríos, la ingesta de calostro en las primeras horas de vida representa un recurso energético que contribuye a mantener una temperatur
e a estable en los recién nacidos [ 2 ]. En particula
fr, los nutrientes presente
r birth. Likewise, the thyroidectomized animals had a lower oxygen consumption rate ans en el calostro aportan agua, compuestos bioactivos, factores de crecimiento, enzimas digestivas e inmunoglobulinas, y una de sus principales funciones durante los primeros días después del nacimiento es el suplemento de energía en forma de kcal/L. Aunque se dice que las propiedades nutricionales del calostro y la leche son similares durante los primeros días de vida, el valor energético del calostro puede ser un 20-30% superior a los valores registrados a los tres días o dos semanas [ 105]. Ad
emás, a higher incidence of shla ingesta de calostro y la absorción de glucosa previenen la hipoglucemia debido al bajo almacenamiento de grasa y glucógeno en los recién nacidos [ 106 ], manteniendo nive
les nor
ing thermogenesismales de glucosa que pueden apoyar la termogénesis [ 107 ]. Por ejemplo,
en los which coincides with a lower activityterneros, el calostro proporciona grandes cantidades de glucosa y aminoácidos, equivalentes a 6,7 MJ/g, que pueden utilizarse para producir calor [ 29 , 108 ]. Lo
f the s lechones ( S. scrofa ) son una espe
rci
renal adipose tissue, lower levels of uncoe que nace con bajas cantidades de BAT; sus principales formas de producción de calor se basan en los escalofríos y la ingesta de calostro poco después del nacimiento [ 23]. Además, varios factores molecu
lares (p
ling. ej., la presencia de prote
in, and a higher lipid coínas desacopladoras 1, 2 o 3, responsables de la termogénesis sin escalofríos), ultraestructurales (p. ej., número de mitocondrias en el músculo longissimus thoracis y rhomboideus por un
idad de área de te
ntjido), bioquímicos (p. ej.
I , oxidación
mde grasas, procesos
t mammals, concurrently with non-shivering th mitocondriales), adaptaciones fisiológicas y metabólicas en la maduración de la producción de energía del sistema musculoesquelético en lechones son un mecanismo termorregulador adaptativo [ 23 ]. Ade
rm
ogenesis, colostrum intake in the fiás, los lechones recién nacidos usan su grasa corporal y sus reservas de glucógeno para sobrevivir en las primeras 12 a 24 horas después del nacimiento [ 109 ].
Por
otro lado, s
t hours of life represents an energy resource that contributes to maintaining a stablee ha demostrado que el desarrollo fetal de BAT, la dieta de la madre durante la gestación y la influencia de hormonas como la melatonina influyen en la capacidad de termorregulación del recién nacido. El caso de los corderos de 5 a 6 días nacidos de madres con perfiles bajos de melatonina y expuestos a 4 °C mostró una reducción de la temperatur
e in neonatea BAT de aproximadamente 39,8 °C en comparación con el grupo control de 40 °C y concentraciones elevadas de NE superiores a 1000 pg/ml, como resultado del estrés
[2]térmico [ 110 ].
La Itermogén
particular, the nutriesis por activación de BAT es esencial en el neonato de la mayoría de las especies, y también lo es en animales en hibernación como el oso negro americano ( Ursus americanus ) [ 111 , 112 ], que
nts represent
in colostrum provide water, bioactive compounds, growth factors, diga el primer recurso durante el período posnatal. Sin embargo, para especies con reservas de energía limitadas al nacer, como lechones recién nacidos con bajas cantidades de BAT o crías de roedores con BAT interescapular no completamente desarrollado, la ingesta de calostro y otros mecanismos para conservar el calor son fundamentales para prevenir la hipotermia.
2. Temblando
El escalofrío es el me
canis
tive enzymes, and immunoglobulins, and one of its main roles duringmo termogénico universal a través de la contracción repetitiva y rápida del músculo esquelético cuando el cuerpo se expone a ambientes fríos o cuando hay hipotermia. Las fibras musculares provienen de músculos aeróbicos resistentes que pueden producir contracciones repetidas [ 113 ]. Este proceso ut
he first days afteiliza la oxidación de carbohidratos, lípidos y proteínas obtenidos de las reservas musculares y de la sangre circulante [ 114 ].
A pesar
de ser un birth is the supplement of energy in the form of kcal/Lmecanismo para la producción de calor, los escalofríos tienen consecuencias como un aumento del consumo de oxígeno de hasta 20 veces, un aumento de la capacidad aeróbica de las fibras musculares y la oxidación de ácidos grasos [ 113 ].
AOtras consecuencias incl
though it is said thauyen un aumento de la presión intracraneal y de la demanda metabólica, lo que provoca una mala sincronización de la ventilación [ 115 ]. Est
e the nutrefecto hipóxico se ha informado en recién nacidos. Por ejemplo, en ratones ciervos ( P. maniculatus), los hábi
tat
ional properties of colostrum and milk are simis de altura (4350 msnm) reducen la capacidad de generar calor por escalofríos. La capacidad se reduce en un 30%, y solo cuando las crías de ratones venado alcanzan los 27 días de edad desarrollan un fenotipo muscular aeróbico, predisponiéndolos a la hipotermia y la mortalidad. Sin embargo, esta característica también se considera una adaptación fisiológica para reducir el gasto energético por termorregulación [ 116 ].
Una de la
s pr
during the first days of life, the energy value ofincipales diferencias en la capacidad termogénica a través del escalofrío entre las especies altriciales y precoces es causada por características morfológicas específicas de la especie. Por ejemplo, la intensidad de los escalofríos depende del porcentaje de grasa corporal, la relación superficie-volumen y el ATP necesario para mantener las contracciones [ 114 ]. En el c
aso
lostrum can be 20–30% higher than de los perros, el mecanismo de termogénesis del escalofrío es escaso o nulo, teniendo un mayor riesgo de hipotermia. Además, los cachorros de perro ( Canis lupus familiaris ) t
hiene
values rn solo un 1,3 % de grasa corporal [ 117 ]; por lo tanto, depe
nden de la ing
istered after three dayesta de leche y del cuidado materno constante para termorregularse adecuadamente [ 118 , 119 ]. Un caso similar se observa en cachorros de osos
po
rlares ( twUrsus maritimus), do
nde weeknacen a temperaturas tan bajas
[50]como −25 °C.
ACon el tiempo aumentan la capacidad
ditionally de temblar, mejoran sus características de aislamiento y, en algunos casos, desarrollan BAT [ 120 ],
o colostrum recurren a otros métodos como el control vasomotor para mantener una temperatura corporal adecuada.
Como se in
dicó ant
ake and glucose absorptioeriormente, la termogénesis a través de contracciones musculares rápidas y oscilantes o espasmos del músculo esquelético es un mecanismo involuntario que produce energía liberada en forma de calor [ 35 ]. Aun
que p
revent hypoglycemiaara la mayoría de las especies precoces es el método más eficiente para la producción de calor y el equilibrio térmico cuando se exponen a ambientes fríos [ 50 ], no pued
ue to the low fat and glycogen e usarse como método principal debido a la inmadurez del tejido muscular que se observa en algunas especies, como los rumiantes. ) [ 30 ].
En est
e sentido
rage in newborn, la producción de calor tiritando en lechones
[51],se ha ma
intaining normal glucose levels that can support thermosociado con una disminución del glucógeno muscular hasta en un 47 %, así como una disminución del contenido total de lípidos, una disminución del lactato en sangre y una mejor actividad de la citocromo oxidasa muscular (en un 20 %). más), lo que indica el aumento del potencial muscular con la exposición al frío [ 121 ].
Seg
ún Ale
nesixander y Williams
[52].[ 122 ], en Fcordero
r example, in calves, colostrum provides large amounts of glucose and amino acis Merino de un día y corderos de un mes, los mecanismos de termogénesis por escalofríos, en comparación con los mecanismos que utilizan BAT, se consideran la base de su termorregulación en el primeros días de vida. De igual forma, los escalofríos se consideran un mecanismo complementario que se activa en los primeros cuatro días del nacimiento debido a que los recién nacidos sufren rápidas alteraciones termorreguladoras cuando el tejido adiposo es insuficiente para mantener el confort térmico [ 97 ].
Por otro lad
o, en lechones
, equivalent to 6.7 MJ/g, that can be used to pro expuestos a bajas temperaturas (25 °C), la termogénesis por escalofríos aumentó su actividad. Sin embargo, sus temperaturas permanecieron ligeramente más bajas que las de los recién nacidos expuestos a temperaturas termoneutrales (34 °C) [ 121 ]. En un estud
uio rec
e heaiente, Schmitt et
[42][53]al.
[ P123] evaluaron la eficienci
a de la termorreg
lets (S. scrofa)ulación de los lechones a pa
re a species born with low amounts of BAT; their main ways of heat production rely on shivering and colostrum intake shortly after birthrtir de dos líneas divergentes para el consumo de alimento residual (alta eficiencia alimenticia y menor eficiencia alimenticia). Se registró temperatura rectal, termografía infrarroja de base y punta de oreja y dorso. El vigor, evaluado por respiración, movilidad, vocalización y morfología, también fue registrado por peso, longitud, anchura y circunferencia. Los autores observaron que tanto el vigor como la morfología no variaron entre las líneas de lechones, pero se pudo observar una mayor ganancia de peso en las líneas eficientes (7,1 ± 1,3 g) en comparación con las menos eficientes (3,6 ± 1,3 g). Asimismo, los animales con mayor eficiencia presentaron menor temperatura en la región de la oreja (24,7 ± 0,37 °C vs. 26,3 ± 0,36 [54]°C).
FurTodo lo ant
hermore, several moleerior permite establecer que la termogénesis por escalofríos es un mecanismo que depende del tipo de fibra muscular
(e.g., the presence of uncoupling prodel recién nacido. En este proceso, la alimentación eficiente es fundamental ya que los neonatos utilizan su ingesta de alimento como fuente de energía para mantener la función vital y, en consecuencia, la supervivencia. Sin embargo, si no se aborda el origen de la hipotermia, los escalofríos continuos pueden tener consecuencias adversas para el recién nacido.
3. Control vasomotor
Ot
ra re
ins 1, 2, or 3, the respuesta dependiente del sistema simpático a la hipotermia son los cambios vasomotores en la circulación periférica [ 124 ]. Cuando s
e expon
sible for non-shiverien a un estímulo de frío, las neuronas sensibles al frío ubicadas en el POA y la activación del eje HPA inducen la secreción de catecolaminas (epinefrina y NE) y otros neurotransmisores como neuropéptido y ATP [ 35 ]. En
g consecuencia, thermogenesis)activan los receptores en los vasos sanguíneos para producir vasoconstricción [ 125 ,
126 ] para desviar el flu
jo sanguíneo de l
trasas extremidades o estructur
al (eas periféricas a los órganos vitales [ 127 , 128 , 129 ].
g., numberSalomón et al. [ 130 ] demo
f mitochondria instró esto en cuatro ratas Long Evans longissim( Rattus thnoracivegicus) andsometido a frustración de rhomboideusla m
uscotil
e per unit tissue area),idad (p. ej., no poder usar una rueda de actividad). Estos animales mostraron inquietud y el estrés provocó temperaturas bajas en las patas debido a la vasoconstricción sostenida.
En bespeci
ochemical (e.g.,es precoces, se han informado algunas diferencias en la termorregulación entre razas. En los cerdos ( S. scrofa ), los lechones Meishan ( Sus domesticus ) de 2 fa
t oxidation, mitochondrial processes), physiological, and metabolic adaptations in th 4 horas de edad tienen un mayor desarrollo al nacer que los lechones de la raza europea. Por ejemplo, en lechones de Meshian, se observaron respuestas cardiovasculares al frío (vasoconstricción) al nacer/1 día/2 días después del nacimiento. Por el contrario, en los lechones cruzados Pietrain, Landrace y Large White, la capacidad de respuesta vasomotora no se observó hasta cinco días después del nacimiento [ 56 ]. Sin e
m
aturationbargo, estas diferencias no pueden estar asociadas únicamente a la respuesta vasomotora. Renaudeau et al. [ 131] han estudiado
f the energy production of the musculoskeletal system in piglets are an las diferencias de termorregulación entre cerdos europeos (Large White) y caribeños (criollos) con respecto a la raza, la estación y la histología de la piel. Los autores encontraron que la dermis de los cerdos criollos era más gruesa que la de Large White (3,60 vs. 3,13 mm) y tenían una mayor densidad de glándulas sudoríparas (32,0 y 25,4 glándulas por mm2, respectivamente). Si bien estos rasgos pueden asociarse con una mayor adapt
ive thermoregulatory mechanismabilidad de los cerdos criollos como raza tolerante al calor, también pueden influir en la eficiencia termorreguladora de los lechones durante los primeros [54].días Ad
ditionally, newbe vida o la etapa de crecimiento, pero esta investigación necesita más estudios [ 132 ]. Como
rn p
iglets use their body fat andosible evaluación de esta vasoconstricción durante la hipotermia, se ha implementado la termografía infrarroja (IRT), que refleja el flujo sanguíneo periférico a través de la radiación emitida.133 ].
Kammersg
aard et al
yc. [ 134 ] evaluaro
gen
stores to survive in the first 12 to 24 h after birthla respuesta térmica en 91 lechones recién nacidos bajo tres temperaturas ambientales diferentes (15 °C, 20 °C y 25 °C) mediante TIR y temperatura rectal desde el nacimiento hasta [55]las 48 h después del parto.
O
bservaron
the other hand, the fetal development of BAT, thuna correlación positiva entre el oído y la temperatura corporal rectal. Por ejemplo, cuando el IRT del lechón indicó una temperatura de 30 °C, la temperatura rectal fue de 32 °C o menos, con una confianza del IRT del 91,3 %. De manera similar, McCoard et al. [ 135] evaluaron la respue
sta mother’s diet during gestation, and the influence of hormones such as melatonin have been shown to influenctérmica por TIR y la temperatura rectal después del parto en 10 corderos recién nacidos. Se registraron termogramas continuos durante la evaluación de una línea base secuencial de 30 min (11–18 °C), una exposición al frío de 30 min (0 °C) y una evaluación del tiempo de recuperación de 30 min (11–18 °C). Observaron que la temperatura rectal disminuyó entre 0,4 y 1 °C desde la línea de base hasta el final del período de recuperación, mientras que no hubo cambios en el IRT durante el evento de línea de base. Cinco minutos después de la exposición al frío, se observó una rápida disminución de 5 °C. Estos autores atribuyen que la respuesta térmica lineal observada se debe al cambio en el flujo sanguíneo superficial en respuesta al frío para conservar el calor.
4. Comportamiento y cambios posturales
Ade
más the thermoregulation capacity of the newde los mecanismos metabólicos y fisiológicos de la termorregulación, los animales realizan ciertos comportamientos y cambios posturales para minimizar la pérdida de calor [ 136 ]. Algunos ejemplos son la b
úsqueda de calor
n. The case of 5 to 6-d, anidar, excavar, acurrucarse, tomar el sol y llamar a la madre [ 40 , 137 ].
La may
-o
ld lambs born from dams with low melatonin profría de los cambios de comportamiento termorreguladores observados en los animales son actividades innatas. Sin embargo, existe evidencia de que el aprendizaje es otro mecanismo adaptativo a condiciones ambientales adversas, como se observó en ratas que han demostrado su capacidad para aprender y encender lámparas para generar calor [ 138 ]. Se cree que estos cambi
os conductuales
and exposed t y posturales implican la activación del POA; sin embargo, aún no se ha establecido [ 11 ]. En cerdo
s 4( S. scrofa °C), s
howed a rede ha observado que la adopción de posturas como acurrucarse con los compañeros de camada [ 139 ] o asu
mir una posic
tion in BATión esternal reduce la superficie de contacto con el suelo y evita la pérdida de calor al nacer [ 25 ]. En kit
es de conejos europeos ( O. cuniculus), los comp
ortamie
rature of approximately 39.8 °C compared to tntos más frecuentes son acurrucarse, hozar, trepar y mantener contacto cercano con el resto de la camada. Estos comportamientos buscan conservar una mejor posición dentro del nido, asegurando una fuente de calor y alimento [ 62 ]. En este mismo sentido, García-Torres et al. [ 140 ] h
an e
control group studiado la relación entre BAT, las concentraciones de triglicéridos y el acurrucamiento de los conejos de la cepa chinchilla ( O. cuniculus , F. domestica). En este estudio
f, 40 °C and elevated NE concentrations greater than 1000 pg/ml, as a result of thermal streslos autores determinaron que BAT es el principal mecanismo de activación de la termogénesis en conejos recién nacidos, y que los cambios de postura son vitales para preservar su temperatura corporal. Informaron que los kits colocados en la periferia del grupo tenían menores reservas de BAT y bajas concentraciones de triglicéridos (101,7 ± 24,8 mg/dL), lo que sugiere que estos animales estuvieron expuestos a un mayor desafío térmico y metabólico que los conejos recién nacidos que se encuentran en posiciones
[56]centrales.
IRT
es una her
mogenesis by BATramienta que no se limita a evaluar los mecanismos de termorregulación vasomotora, y hay informes de que esta herramienta puede registrar BAT o activ
ation is esidad muscular en animales de laboratorio en diferentes entornos [ 141 ].
En es
pe
ntial in the neonate of most species precoces como los corderos, el comportamiento al nacer contribuye en gran medida a su termorregulación. Uno de sus primeros reflejos es levantarse del suelo y buscar la ubre para mamar y consumir calostro. Levantarse del suelo reduce la pérdida de calor, mientras que la vitalidad y la rapidez con la que el recién nacido encuentra el pezón favorecen la ingesta temprana de calostro necesaria para la producción de energía [ 2 ]. A diferenci
a de
s, and it is al los corderos, los cabritos (cabras recién nacidas) se consideran más sensibles a la hipotermia durante las primeras horas de vida. Gianneto et al. [ 142] han informado en cabritos
o essential in hibernating animals such as Americanmalteses que el sistema circadiano es el mecanismo predominante para mantener la homeostasis después del nacimiento debido al desarrollo de este sistema y las diferencias genéticas y fenotípicas con los corderos. En lechones recién nacidos, la vitalidad y la capacidad de mamar influyen en su tasa de supervivencia después del nacimiento y determinan su eficiencia de termorregulación [ 143 ]. Junto bcon el peso y el tamaño de los animales, la vitalidad influye en la termorregulac
kión [ 144 ]. Además, se ha informado be
arn alces recién nacidos (
Ursu Alces amlcericanus )
[57][58]que,
whademás de la canti
ch redad de BAT present
s the first resoure al nacer, los recién nacidos requieren alimentación un promedio de 8 veces al día en sesiones de 130 segundos para obtener nutrientes y termorregularse [ 145 ]. Del mismo modo, los zorros azules (Alopex lagopus ) en ambientes ártic
os pue
during the postnatal period. Howede reducir la pérdida de calor a través de cambios posturales y de comportamiento, aumentando la producción de calor metabólico para evitar la transferencia de calor desde el núcleo a la superficie [ 146 ].
5. Buceo con vertebrados marinos que respiran aire
Los ver
,tebrados for species withmarinos que respiran aire necesitan mantener la homeostasis térmica en un entorno acuático limit
ed energy reserves at birthado en oxígeno. Es por ello que estos animales, gracias a su filogenia y adaptaciones termorreguladoras, han logrado sobrevivir en ambientes con temperaturas cambiantes utilizando rasgos morfológicos, fisiológicos y de comportamiento [ 147 , 148 , 149 ]. Los sirenios, por ejemplo, s
uon los únic
h as newborn piglets with low amounts of BATos mamíferos marinos herbívoros con implicaciones termorreguladoras relevantes. Tienen un metabolismo muy lento, lo que limita su capacidad de termogénesis y los hace sensibles al frío [ 150 ]. Lo
r rodent pups with non-fus mustélidos marinos y los ursides también están expuestos a desafíos climatológicos extremos. Pequeños mamíferos marinos como las nutrias ( Enhydra lutris) habitan l
ugares con cl
y developed interscapularimas de temperatura fría a aguas subárticas, mientras que los osos polares ( Ursus maritimus ) viven BAT,en el coártico [ 151 ]. Otro ejemplo
son los pingüinos ( Aptenodytes patagonicus ), que con sus
adapt
rum intake and other mechanisms to praciones pueden bajar su temperatura abdominal y subcutánea a -25 °C y luego volver a su temperatura normal mediante un recalentamiento posterior [ 152 ]. Pode
mos
erve heat are critical to prevent hypothermia observar que todas estas especies tienen algo en común: sus adaptaciones evolutivas que les han permitido sobrevivir en temperaturas extremas.